두개골의 성장은 뇌의 발달과 밀접하게 연관되어 있으며, 두개봉합부 주위 여러 조직들사이의 조화로운 상호작용을 필요로 한다. 두개골의 조기융합으로 알려진 craniosynostosis는 이러한 상호작용의 불균형으로 인해 야기될 수 있으며, craniosynostosis의 원인 유전자의 하나로 Msx2가 알려져 있다. Msx1, Msx2, Msx3로 구성되어 있는 Msx 유전자는 homeobox를 포함하고 있는 전사조절인자로, 초파리의 muscle segment homeobox 유전자의 homologue이다. Msx1과 Msx2 유전자들은 척추동물의 발생과정에서 조직 상호작용하는 여러 부위에 서로 겹치는 양상으로 발현되며 기관형성동안 상피-간엽조직 상호작용과 연관되어 나타나고, BMP와 FGF signaling의 표적 유전자들이다. Mouse 두개골의 시상봉합부와 관상봉합부의 초기 형태발생과정에서의 Msx 유전자들의 기능을 알아보기위해, 태생 15일에서 태생 18일까지의 mouse의 두개골을 이용하여 in vivo 실험을, 태생 15.5일 mouse 두개골을 이용하여 in vitro 실험을 시행하였다. 시상두개봉합부에서는, Msx1은 봉합부의 간엽조직과 dura mater에 발현하였으며 Msx2는 두개봉합부와 dura mater에 강하게 발현되었다. 관상두개봉합부에서는 Msx1, Msx2 유전자 모두 강하게 발현되었으며, 골막에서도 관찰할 수 있었고, Msx1이 Msx2보다 좀더 광범위하게 발현되었다. In vitro 실험결과, BMP2 bead 주위로 Msx1 mRNA와 Msx2 mRNA 모두 발현되었으나, FGF2 bead 주위로는 Msx1만 발현되고 Msx2는 관찰되지 않았다. 이 결과들을 종합해 볼 때, Msx1, Msx2 유전자들은 태생기 두개봉합부의 형태발생 및 유지를 조절하는데 중요하며, Msx 유전자들은 거의 유사한 발현양상을 나타내고 있으나 이들 유전자들을 조절하는 상위 siganling에 의해 서로 보완적으로 혹은 독립적으로 기능을 나타내고 있음을 시사해 주고 있다.
기형발생을 나타내는 수은의 독성에 대하여는 이미 보고된 바 있으나 임신중에 폭로된 수은의 독작용을 완화시키거나 치료할 수 있는 제재들에 대하여는 별로 알려진 바가 없다. 수은에 대한 셀레늄의 치료적인 상호작용에 대하여는 이미 보고된바 있으나 태아에 대한 효과를 평가하기 위하여 이 연구는 임신한 CD-1마우스에 20ppm 농도의 유기수은을 음수를 통하여 투여한후 동시에 sodium selenite(체중 kg당 0.1mg, 0.2mg, 0.3mg, 피하주사) 또는 BAL(체중 kg당 5.0mg, 피하주사)을 임신 6일째부터 15일 사이에 단독 또는 병용 투여한 후 임신 18일째에 제왕절개술을 실시하였다. 수은단독 투여군에서는 태아의 체중 및 두부-둔부의 길이 그리고 태반의 무게가 투여를 하지 않은 대조군에 비하여 유의성있게 감소하였고 태아의 사망/재흡수 발생과 기형발생(특히 구개열)이 현저히 증가하였다. 셀레늄과 BAL의 단독 또는 병용투여는 수은에 의하여 발생된 태아에 대한 독작용을 억제하거나 감소시키고 기형발생 역시 유의성있게 감소시켰으나 투여용량 그리고 투여계획과는 특이한 상관관계가 발견되지 않았다. 모체의 수은중독 결과로 보이는 모체의 음수, 사료섭취량과 모체의 상대적 기관(간장, 신장, 비장) 무게의 감소도 셀레늄과 BAL의 투여로 증가되었다. 이 연구 결과는 세레늄을 단독 또는 BAL과 같은 기존치료제와 함께 투여할 경우 수은에 의한 기형발생이나 모체의 아급성 중독 증세를 감소시키거나 완화시킬수 있는 효과가 있음을 보여주고 있다.
1. Bulb 유래 식물체 재분화는 식물생장조절물질이 첨가되지 않은 1/4MS 액체 배지에서 잎과 뿌리분화 및 생장, bulb 분화가 양호하였다. 2. 캘러스 현탁배양의 경우 2,4-D 1mg/ l 를 처리한 액체배지는 배발생 캘러스를 증가하였다. 식물생장조절제가 처리되지 않은 액체배지는 캘러스가 활성을 잃었고, 활성 감소는 salt strength가 감소함에 따라 급격히 감소하였다. 그리고 생장조절제가 처리되지 않는 액체배지에서 소수의 캘러스로부터 잎의 분화가 관찰되었다. 3. 솔나리 잎, 뿌리, 인편 중 재분화 식물체 유도는 인편이 가장 적합하며, 인편을 치상하였을 때, 잎의 분화는 MS 기본 배지에 NAA 1mg/ l 첨가와 1.5%의 sucrose 첨가한 곳에서 가장 양호하였다. 잎의 생장은 MS 기본 배지에 NAA 1mg / l를 첨가와 3.0%의 sucrose를 처리한 곳에서 관찰되었다. 뿌리의 분화 및 생장, 인편의 분화는 MS기본 배지에 NAA 1mg / l 를 첨가와 6%의 sucrose를 첨가한 배지에서 가장 양호함을 나타내었다. 4. 고체배지에서 잎의 분화는 spermidine에 비해 spermine첨가가 효과적이었고, 잎의 신장은 spermidine처리가 보다 효과적이었다. 뿌리의 분화 및 생장은 spermine처리에 의해 양호한 결과를 나타내었고, 인편의 분화는 spermidine첨가에서만이 나타났다. 액체배지에서 spermine과 spermidine 1mg/ l 를 처리하였을 때 잎, 뿌리 모두 분화하였다. Spermine 1mg/ l 를 첨가한 한 플라스크에서는 체세포 배 발생 이 관찰되었는데, 이는 2, 4-D 1mg/ l 를 처리한 액체배지에서 나타나는 것과 유사함을 나타내었다. 솔나리 인편배양에서 polyamine의 처리는 액체배지보다 고체배지가 효과적이었다. 5. 솔나리 인편배양을 통해 분화된 식물체의 토양순화 실험에서, 재분화된 식물체의 생존률은 vermiculite + perlite (1 : 1 by volume)에서 96.3%를 나타내어 가장 양호한 결과를 얻었고, 순화된 식물체의 뿌리 생장은 peat moss에서 가장 양호하였다.
Laminin은 세포외기질의 주요 구성 당단백질로 알려져 있고 특히 기저막에 다량 분포되어 있어 제 4형 아교질, heparan sulfate proteoglycan 및 entactin과 결속되어 있다. Laminin은 세포외기질에 함유되어 조직의 발생, 분화 및 성숙 등에 직접 및 간접적으로 관련되어 있으며, 특히 세포의 분열, 이동에 관여하고 조직내 기저막의 물질 투과성에 영향을 미쳐 상피의 분화 및 재형성과 관계있음이 많은 학자들에 의하여 보고되어 있다. 최근에는 laminin이 포유동물에서 태자기와 신생아기에서 폐의 발생과 분화에 주요한 역할을 함도 일부 보고되어 있다. 이에 저자는 폐의 발생과정에서 조직 혹은 세포내에서 laminin의 발현과 분포 변화를 면역조직화 학염색법과 면역도금법을 이용해서 추적하고자 하였다. 실험동물로는 발생 제 14일, 제 16일, 제 18일 및 제 20 일의 태자와 생후 1일, 3일 5일 및 7일의 신생 흰쥐를 사용하였으며, 각 실험동물의 폐조직을 절취하고 면역조직화학염색과 면역도금법으로 laminin의 면역활성의 변동을 조사하여 다음과 같은 결과를 얻었다. 1. 발생 제 14일, 제 16일, 제 18일 및 제 20일의 흰쥐 태자와 출생 제 1일의 신생 흰쥐 폐조직에서는 혈관, 기관지 및 폐포의 기저막과 폐포막에서 강한 laminin 면역활성이 지속되었고, 폐포가 형성된 출생 제3일 이후의 흰쥐 폐의 폐포막에서는 laminin 면역활성이 현저히 감소되었다. 2. 흰쥐 태자의 폐조직에서 laminin 면역금과립이 관찰되는 세포는 간엽세포, 혈관내피세포 및 섬유모세포였으나, 신생 흰쥐의 폐에서는 섬유모세포, 제 1형 및 제 2형 폐포세포에서 laminin 면역금과립이 관찰되었으며 금과립이 가장 많이 관찰되는 조직 부위는 공기혈관장벽을 이루는 기저 막이었다. 이상과 같은 실험결과는 태생기에서는 laminin이 주로 폐의 세포외기질에 분포되나 출생 후에는 주로 기저막에 분포되므로 패의 기능이 성숙됨에 따라 laminin의 분포상태에 변동이 일어나고, laminin을 생성하는 세포도 출생 전에는 간엽세포, 혈관내피세포 및 섬유모세포이나 출생 후에는 폐의 실질세포인 제 1형 폐포세포와 제 2형 폐포세포로 합성기능이 이전되는 것으로 생각되었다.
종양괴사인자 수용체 일종인 Lymphotoxin ${\beta}$ receptor ($LT{\beta}R$)은 림프 구조와 기관 형성에 중요한 역학을 한다. 우리는 fibroblastic reticular cell (FRC)에서 agonistic $anti-LT{\beta}R$ antibody로 $LT{\beta}R$을 자극하면 stress fiber (SF)에 변화가 생긴다는 것을 알았다. MLCK와 ROCK는 세포에서 SF 형성 기여에 중요한 역할을 한다. 본 연구는 MLCK 저해에 초점을 맞추어 $LT{\beta}R$ 신호 전달은 SF 조절로 항섬유화 효과에 대하여 조사하였다. SF 변화에 대한 $LT{\beta}R$의 기능 조사를 위해 agonistic $anti-LT{\beta}R$ antibody로 처리된 FRC와 세포 추출물을 이용하여 immunoblot, fluorescence assay와 Rho-guanosine diphosphate (GDP)/guanosine triphosphate (GTP) exchange 활성 분석법으로 분석하였다. 세포막과 세포골격 연결자 ezrin은 agonistic $anti-LT{\beta}R$ antibody 처리된 FRC에서 완전히 탈인사화가 유도되었다. Actomysoisn에 의한 SF를 확인하였고 인산화 myosin light chain (p-MLC)인 함께 co-localization 되는 것도 확인하였다. ML7 처리된 FRC에서 agonistic $anti-LT{\beta}R$ antibody 처리된 세포에서 관찰되는 유사한 현상인 SF분해, 세포막 응축과 쇠퇴 현상이 나타났다. ROCK 활성저해는 액틴 골격 변화는 유도하였으나 부분적으로 SF가 세포에 남아 있었다. 반면, ML7에 의한 MLCK저해는 SF를 완전히 분해하였다. 또한, $LT{\beta}R$ 자극은 MLC 인산화를 완전히 억제하였지만, Rho-GDP/GTP exchange 활성변화에서는 감소는 되었으나 활성이 완전히 없어지지는 않았다. 결론적으로 이런 결과들은 FRC에서 $LT{\beta}R$신호전달을 통해 유도되는 SF 조절에는 MLCK가 보다 더 강력한 역할을 한다는 것을 제시하고 있다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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