Rana ovarian follicles consist of oocyte, vitelline envelope, granulosa cells, and theca/epithelial layer. Using scanning electron microscopy, the surface structure of each follicular component was investigated. Changes in oocyte surface during oocyte maturation were also examined. Theca/epithelial layer was almost transparent and some blood vessels and granulosa cells were observed underneath in intact follicle. The number of granulosa cells was estimated to be 6700-7200 per oocyte. The granulosa cells partially overlapped each other and their microvilli penetrated the vitelline membrane via holes present in the vitelline envelope and seemed to be linked to oocyte microvilli. After removal of the vitelline envelope by microforcep, oocyte microvilli were observed on the surface of the devitellined oocyte. The oocyte microvilli formed partial clusters on the surface of white spot area which appears iust before germinal vesicle breakdown (GVBD), whereas they were evenly distributed in other areas. The microvilli became shorter and less dense with oocyte maturation. The lengths of oocyte microvilli in the immature and mature oocyte were 1.5 $\mu$m and 0.6 $\mu$m, respectively. The present study suggests a fundamental structural change occurring on the oocyte surface during maturation.
Oh, Bermseok;Hwang, Sue-Yun;Solter, Davor;Knowles, Barbara
Animal cells and systems
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제5권1호
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pp.71-75
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2001
Spin is an abundant maternal transcript comprising up to 0.2% of the total mRNA stock in mouse oocyte, whose protein product is associated with the meiotic spindle. We have identified a new isoform of Spin transcript containing a distinct 5'-untranslated region and the N-terminus of encoded protein. Northern blot and RT-PCR analysis showed that the new isoform is expressed in embryos and most of adult tissues, while the previously identified transcript is expressed solely in mouse oocyte. We thus designated these two Spin isoforms as somatic type and oocyte type, respectively. To investigate the underlying mechanism for the differential expression, genomic structure of Spin was examined. Spin exists as multiple copies in the genome, some of which appears to be pseudogenes, and characterization of Spin genomic clones indicates that oocyte- and somatic-isoforms were generated by alternative splicing. The complex organization of Spin genomic locus and its multifaceted control of expression provide a good model to study the molecular mechanisms of elaborate genome usage in mammals.
The meiotic process from the primordial stage to zygote in female germ cells is mainly adjusted by post-transcriptional regulation of pre-existing maternal mRNA and post-translational modification of proteins. Several key proteins such as the cell cycle regulator, Cdk1/cyclin B, are post-translationally modified for precise control of meiotic progression. The second messenger (cAMP), kinases (PKA, Akt, MAPK, Aurora A, CaMK II, etc), phosphatases (Cdc25, Cdc14), and other proteins (G-protein coupled receptor, phosphodiesterase) are directly or indirectly involved in this process. Many proteins, such as CPEB, maskin, eIF4E, eIF4G, 4E-BP, and 4E-T, post-transcriptionally regulate mRNA via binding to the cap structure at the 5' end of mRNA or its 3' untranslated region (UTR) to generate a closed-loop structure. The 3' UTR of the transcript is also implicated in post-transcriptional regulation through an association with proteins such as CPEB, CPSF, GLD-2, PARN, and Dazl to modulate poly(A) tail length. RNA interfering is a new regulatory mechanism of the amount of mRNA in the mouse oocyte. This review summarizes information about post-transcriptional and post-translational regulation during mouse oocyte meiotic maturation.
한국산 버들치속 (Rhynchocypris) 어류인 버들치 (Rhynchocypris oxycephalus)와 금강모치 (Rhynchocypris kumgangensis) 난모세포의 난막구조에 대해 광학현미경과 전자현미경으로 조사하였다. 두 종에 있어서 난형성과정은 비슷했으나 난모세포를 둘러싸는 여포세포층(follicular layer)에 있어서는 차이를 보였다. 버들치는 난황포(yolk vesicle)시기에 있어 여포세포층은 안쪽에 입방형 또는 둥근모양의 세포층(inner follicular layer)이 난막위에 형성되고 그 바깥쪽으로 편평세포층(outer follicular layer)의 2층으로 이루어져 있었다. 난모세포의 발생이 진행됨에 따라 inner follicular layer의 입방형세포는 원주형세포(columnar cell)로 바뀌게 된다. 난황구(yolk granule)시기에 원주형세포는 세포질에 부착물질인 mucin을 분비해서 난세포 전체를 둘러싸게 된다. 반면에 금강모치의 경우 버들치와 마찬가지로 난황포시기에 안층의 입방형 또는 둥근모양의 세포층과 바깥층의 편평세포층을 가지게 되지만 안층의 세포는 더 이상 변화를 보이지 않았으며, 부착물질 또한 형성되지 않았다. 이처럼 한국산 버들치속에 있어 난막의 구조적 차이는 두 종간에 뚜렷한 분류형질로도 이용될 수 있을 뿐 아니라 그들의 서식처 및 산란습성과도 연관이 있는 것으로 생각된다.
dbcAMP에 의한 卵子의 核 崩壞 抑制作用을 電子顯微鏡的으로 究明하기 위하여 생쥐 濾胞卵子의 微細構造를 관찰하였던 바 다음과 같은 結論을 얻었다. 1. 實驗群에서의 核膜의 彎曲은 對照群의 것에 비하여 얼마간 줄고 있으며 2種의 核膜이 정상적으로 유지되고 있으나, 核膜을 따라 무수히 많은 核膜孔이 나타나고 있다. 이는 核 崩壞 抑制와 연관성이 있는 것으로 추정할 수 있다. 2. mitochondria는 對照群에서는 細胞質 전체에 산재해 있고, cristae의 構造가 뚜렷하지 못한 未分化 혹은 移行型의 것들이 많은 반면, 實驗群에서는 mitochondria가 대체로 核 周邊部에 모여 있으며 cristae가 얼마간 발달한 상태를 나타내고 있다. 3. Iysosome은 實驗群에서 그 構造도 보다 단순하고 또 그 數도 對照群에 비하여 얼마간 減少하고 있다. 4. Golgi complex는 對照群에서는 전현적인 顆粒, 層板狀 構造를 하고있으나, 實驗群에서의 것은 그다지 뚜렷하지가 않다. 5. multivesicular body는 兩群이 모두 다수 나타나고 있으며, tonofilament도 무수히 존재하고, 細胞質 전반에 걸쳐 free ribosome이 존재하고 있다. 6. 細胞膜의 microvilli의 形態는 實驗群에서는 無定形으로 변하고 있으며, perivitellin space도 상당히 넓어지고 있다. 7. 以上의 觀察結果로 미루어 보아 dbcAMP를 處理하여 24시간 배양한 卵子와, 卵巢에서 직접 採取한 卵子의 電子顯微鏡的 構造에는 근본적인 변화는 볼 수 없으며, 實驗群의 卵子에서 核膜孔의 數가 뚜렷이 증가하고 있는 것은 dbcAMP가 核膜의 透過性에 어떠한 영향을 미치므로써 卵子의 成熟을 억제하고 있는 것이 아닌가 보인다.
미꾸리과 어류 2종 수수미꾸리 Niwaella multifasciata, 좀수수치 Kichulchoia brevifasciata의 성숙란에 대하여 난막구조를 조사하였다. 성숙란의 난막 (egg envelope)은 부착구조 (adhesive structure)가 부착하는 zona radiata externa와 여러 전자밀도층을 가지는 zona radiata interna층으로 구성되어 있다. 수수미꾸리의 zona radiata externa는 짧은 융모형태 (short villus-like protuberance)의 구조를 가지며 길이는 약 1.5~2.5 ${\mu}m$로서 2.0~2.5 ${\mu}m$ 간격으로 배열하고 있었다. 반면에 좀수수치는 물결모양 형태 (wave-like structure)를 가지는데 길이는 약 1.5~2.5 ${\mu}m$ 크기로 서로 2.5~3.3 ${\mu}m$ 간격으로 배열되어 있다.
The structure of the ovary, ultrastructure of oocytes and morphological characteristics of vitellogenesis during oogenesis in female Gomphina veneriformis were investigated in clams collected from coastal waters of Samchok, Gangwon-do, Kore. In the previtellogenic oocytes, the Golgi complex was involved in the formation of a number of vacuoles. In the early vitellogenic oocytes, lipid droplets appeared among the Golgi complex, endoplasmic reticulum, and mitochondria in the cytoplasm of the oocyte were involved in the formation of lipid droplets. Coated vesicles, resulting from endocytosis appeared at the basal region of the early vitellogenic oocyte. The uptake of nutritive materials in the coated vesicles formed by receptor-mediated endocytosis appeared through the formation of coated endocytotic pits on the oolemma. In the late vitellogenic oocytes, large yolk granules were formed by a combination of small yolk granules. In the mature oocyte, a mature yolk granule in composed of three components: crystaline core, electron lucent cortex, and a limiting membrane. According to cytological and histological observations, vitellogenesis occurred by way of endogenous autosynthesis and exogenous heterosynthesis. Autosynthesis involved the conbined activities of the Golgi complex, mitochondria, rough endoplasmic reticulum, whereas heterosynthesis involved endocytotic incorporation of extraovarian precursors at the basal region of the early vitellogenic oocyte. The follicle cells which was attached to oocytes, were involved in the development of the previtellogenic and early vitellogenic oocytes as a kind of nutritive cells containing a number of glycogen particles and lipid droplets in the cytoplasm.
소라, Batillus cornutus의 난소구조와 난모세포 발달단계를 광학현미경과 투과전자현미경 (TEM) 을 이용하여 관찰하였다. 전라남도 완도군 연안에서 다이버에 의해 채집된 소라는 자웅이체로서 난소는 소화맹낭부에서 꼬리돌기 끝까지 간췌장의 외측을 싸고 발달되어 있었으며, 성숙 시기에 난소는 녹색을 나타내었다. 난소의 내부 구조는 다수의 난소소엽으로 구성되어 있었으며, 난소소엽은 상피세포와 간충결합조직으로 구성되어 있었다. 난원세포는 큰 핵과 전자밀도가 높은 인을 포함하고 있었다. 난황형성 전기의 난모세포는 세포질에 전자밀도가 낮았고, 작은 구형의 난황 과립이 산재해 있었다. 난황형성개시기의 난모세포는 난병에 의해 난소소엽과 연결되어 있었으며, 투과전자현미경 관찰 결과, 세포질에는 잘 발달된 골지체, 조면소포체, 미토콘드리아와 같은 세포소기관과 전자밀도와 크기가 다양한 난황과립이 다수 존재하였다. 이들 난황과립의 전자밀도와 크기는 전단계의 난모세포보다 증가하였다. 후기 난황형성활성기의 난모세포의 난막 두께는 약 4.4 ${\mu}m$였다. 성숙한 난모세포는 세포질에 전자밀도가 높은 단백질성의 난황과립과 전자밀도가 낮은 지질성의 난황과립으로 가득 차 있었으며 두께 약 6.5 ${\mu}m$인 난막에 의해 둘러싸여 있었다.
여포세포에서 합성된 난황단백질이 난모세포로 이동하는 동안에 난황체가 이 두 종류의 세포사이에 형성되었다가 결국은 난황막으로 전환한다. 단계7까지는 뚜렷하게 보이던 난모세포막과 여포세포막이 소멸되고 그 자리에 전자 밀도가 높은 난황체 물질이 산만하게 축적된다. 난황체는 단계9에서 막성 구조의 일종인 linkage bridge로 둘러싸여 단계11까지는 두께가 5∼7um가 되리 만큼 성숙한다. 단계13에서 난황체는 비로소 난황막으로 전환되는데, 이때 난황막의 두께는 겨우 1 U m에 지나지 않는다. 이러한 두깨의 감소는 난황체 물질이 다량 난모세포 쪽으로 이동한 것으로 생각 되었다. coated vesicle을 포함한 다양한 종류의 과립이 난황체 양쪽에서 관찰되었는데, 난모세포쪽에 출현한 과립은 난황체 물질이 난모세포로 이동되는 구조로 해석되었고 여포 세포쪽에서 관찰된 과립은 주로 난황체의 전자밀도와 동일한 점으로보아 여포세포에서 합성되어 난황체를 형성하는 물질로 이루어진 구조로 해석되었다. As yolk proteins are transported from !he follicle cells into oocvtes, vitelline body forms and changes into a vitelline membrane between the ko celt types during the vitellogenic period. Cell membranes of oocyte and follicle cells surrounding the oocyte disappear at stage 7 and high electron-dense substance of vitelline body simultaneously accumulates sporadically between the cell types. The vitelline body becomes surrounded by linkage bridge, a membranous structure, at stage 9 and greatly increases in thickness to be 5-7 U m thick at stage 11. At stage 13 the vitelline body becomes vitelline membrane, which is now only 1 U m thick, suggesting that much of the substance of the vitelline body has been transported into oocyte. Various types of vesicles including coated vesicles were observed at both sides of th vitelline body. The vesicles occurred at the side of oocyte were interpreted to be structures transported from the vitelline body into oocyte, whereas those found at the side of the follicle cells were thought to be structures made in the follicle cells and fused into the vitelline body.
볼락의 난소는 낭상형이며, 다수의 난소소엽으로 구성되어 있었다. 난황축적 이전의 난모세포들은 난소소엽의 결체성 조직에 매몰되어 관찰되었다. 난모세포는 성장하면서 난소강으로 돌출되어 난병 유사구조를 가지고 포도송이와 같은 구조를 나타냈다 난소 소엽내에 매몰되어있는 직경 약 20$\mu$m 크기의 초기 난모세포에서 난황과립과 방사대는 관찰되지 않았다 직경 약 80$\mu$m의 초기 난모세포의 난병 유사구조 세포질에서는 전자밀도가 높은 난황과려들이 다수 관찰되었으나, 방사대의 pore canal system에서 음세포작용은 관찰되지 않았다. 이 시기에 난병 유사구조에서는 미세섬유, 발달된 소포체와 미토콘드리아, 전자밀도가 낮은 과립상 물질 그리고 활성화된 multivesicular body들이 관찰되었다. 이러한 결과들은 볼락의 난병 유사구조는 난모세포의 부착과 초기 난모세포의 외재적 난황축적에 관여함을 시사하는 것이라고 할 수 있다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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