한국산 담수어류로 현대적으로 유사한 M. lagowskii와 M. oxycephalus 2 종의 위치를 규명하기 위하여 sympatric area인 강원도 고성군 간성읍 진부리 제추교 집단에서 유전자 분석과 형태 분석을 실시한 결과는 다음과 같다. 1.2종에 대한 유전적 분석 결과 19개의 효소 및 단백질에서 26개의 유전자를 검출, 비교 분석한 결과 Aco, Est-2, E-X, Gk-3, Ipo, Me등 6개 유전자는 2종 사이에 뚜렷한 차이가 있어 genetic marker로 확인되었다. 2.2종의 외부형태 분류질적인 측선상부인수(SAL)의 값이 M. lagowskii는 평균 24개 이상(24.93 $\pm$1.95),M. oxycephalus는 18개 이하(17.33$\pm$0.72)로 뚜렷히 분류되며 allopatric area에서 평균 값의 차이보다 큰 값을 나타내고 있으며 이는 sympatric지역에서의 character displacement 결과로 사료된다. 3.Sympatric지역에서 유전적으로나 형태적으로 2종 사이에 뚜렷한 차이가 있으며 hybrid개체가 발생하지 않는 것으로 보아 M. lagowskii와 M. oxycephalus는 완전한 reproductive isolation rechanism이 형성된 별종이라 사료된다. 4.이들 2종 사이에는 서식처에 차이를 보이고 있어 M. lagowskii는 주로 본류에 많이 분포하고 M. oxycephalus는 지류에 분포하고 있다.
Two species of Moroco oxycephalus and M. lagowskii were studied to examine patterns of genic variation and morphological difference within and between populations of two species, and to clarify their taxonomic status and geographic distribution. The number of scales above lateral line(SAL) was the key character to classify these species. On the average, M.lagowskii had 22 or more SAL whereas M.oxycephalus had 20 or less. Previously known character of the position of dorsal fin was found to be not appropriate to distinguish them. Five loci, Gp, st-1, Est-2, Est-3 and Got-1 , showed fixed difference electrophoretically between two species and these could be used as genetic markers to identify them. The degree of genic variation of M. oxycephalus was four fold higher(H=0.032) than that of M. lagowskii(H=0.008) but both species were far less than the average genic variation of freshwater fish in general. Rogers' genetic similarity coefficients between two species were S=0.692 and their presumed divergent time was estimated to be sbout 1.8million years ageo. Detailed survey of the geographic distribution of thses revealed that M.lagowskii was distributed in northeastern part of South Korea(Ganseong , Gangreung, Wangsan, and Oggye) and M. oxycephalus was occupied rest of the peninsula. The distrance between Oggye, the southern limit of M. lagowskii distribution , and Samwha (near Samcheog), the northern limit of M.oxycephalus, was aobut 15 Km apart and no symparty was found in between.
To clarify taxonomic status of the two sibling species, Moroco oxycephalus and M. lagowskii reproductive isolation mechanisms were investigated at sympatric area located in Kansung-up, Kosung-gun, Kangwon-do, Korea. Genetic analysis was performed to reveal mating system and intensity of Hybridization between the two species. The frequencies of hybrids were increased since 1989, and then the observed hybrid frequencies ($H_O$) did not significantly differ from the expected hybrid ($H_E$) in 1998 and 1999. However, based on histological analysis of two parents and their hybrid s gonads, the hybridizations between M. oxycephalus and M. lagowskii produced mostly fertile females but sterile males in accordance with Haldane s rule. Although it was suspected that pre- and postmating isolation mechanisms were affected between the two species, M. oxycephalus and M. lagowskii seemed to be strongly isolated with microhabitat at sympatry until 1997. Since 1998, hybrid frequencies were increased by habitat disturbance. However, their hybrid frequencies would be reduced by postmating isolation mechanisms. Therefore, the two species are considered to be distinct species recently diverged.
한국 및 일본산 버들치속 어류의 유전적 변이, 종의 분류학적 위치 및 계통변화를 구명하기 위하여 전기영동법을 이용, 26개 유전자를 검출 분석하였다. 버들치속 어류의 평균 유전적 변이 정도는 타 어류군에 비하여 낮은 편이었다. 분류상 문제시 되어 오던 한국산 M. lagowskii와 M. oxycephalus 및 일본산 M. steindachneri와 M. jouyi는 각 종 특유의 genetic markers를 갖고 있어 각기 독립된 별종으로 확인되었다. M. lagowskii의 분포지역인 경포호집단은 유전적으로 뚜렷한 차이가 있고 형태적 특징으로 보아 M. percnurus로 추정된다. 각 종의 분화연대를 추정한 결과 이들은 선신세후기에서 홍종세 초기에 걸처 종분화가 되었고, 고 Amur 하 수계를 통하여 이주, 분포한 것으로 추측된다.
버들치, 버들개의 공서지역에서 2종 사이의 종문제를 명확히 구명하기 위해 883개체를 채집하여 형태형 질과 유전자분석을 실시하여 생식적 격 리기작 여부를 조사한 결과는 다음과 같다. 2종 사이 에 잡종개체가 약 12%( n = 104) 발견되었다. 형 태분류형 질인 측선상부린수( SAL)의 경우 버들개와 버들치가 각각 SAL = 24.25$\pm$1, 32, 16.93 $\pm$ 0.92로 뚜렷한 차이를 나타내었으나 잡종개체는 평균 SAL = 19.56$\pm$1.80으로 중간값을 나타내었다. 잡종개체 중 F2 이상의 잡종개체 비율은 약 2.7%로 Fl(9"yp)에 비해 현저히 낮고, 잡종개체의 출현률이 기 대치보다 낮은 것으로 보아(P < 0.001) 2종간에 자유교배가 되지 않으며 따라서 Predating isolating mechanism이 작용한다고 보며 또한 잡종개체의 치사율이 높은 점으로 보아 이들사이에는 Postdating isolating mechanism도 동시에 작용한다고 사료되며 따라서 이들 2종은 비교적 최근에 분화된 별종임이 재확인 되었다. 되었다.
한국산 담수어류인 버들치와 버들개의 생식주기 연구를 위해 버들치 1개 지역, 버들개 2개 지역에서 1998년 4월부터 1999년 4월까지 채집된 암, 수 개체의 생식소중량지수 (GSI: gonado-somatic index)의 변화 주기와 각 발달 시기별 생식소의 조직학적 연구를 수행하였다. 두 종은 거의 생식소 발달 단계상의 차이를 보이지 않아 이를 제 1단계 (방출기), 제 2단계 (미숙기), 제 3단계(초기 발달기), 제 4단계(후기 발달기), 그리고 제 5단계(완숙기)의 5단계로 나눌 수 있었다. 1998년 4월 중반부터 6월까지의 제 1단계 중, 두 종의 생식소는 현저한 무게감소를 보여 제 2단계인 7월 말에 이르러 최소값의 GSI를 기록하였다. 1998년 9월 이후 이후 두 종의 난소와 청소는 난자형성과정과 정자형성과정의 발달로 서서히 비대해져 GSI의 증가곡선을 보였으나 동절기인 12월 이후부터의 낮은 증가율로 인해 거의 일정한 상태의 GSI값이 1999년 2월까지 유지되었다(제 4단계). 1999년 3월 이후의 본격적인 난황축적과정과 정자형성파정으로 인해 GSI는 다시 빠른 속도로 증가하여 4월 경 완전히 성숙된 난소와 정소가 되었다. 일년간 조사된 GSI값의 변화와 조직학적 결과로 확인된 버들치와 버들개의 산란기는 4월 중순~5월 중순이었다.
한국산 담수어류 4종(잉어과)에 대한 염색체 및 DNA 상대량을 조사하여 아래와 같은 결과를 얻어 이들의 세포유전학적 특징을 계통학적인 면에서 고찰하였다. 1) 참마자(Hemibarbus longirostris) 및 누치 (H. labeo)의 염색체수는 2n=50으로써 그중 참마자는 7쌍의 metacentric (A그룹), 14쌍의 submeta와 subtelocentric(B 그룹) 그리고 acro 내지 telocentric 염색체(C그룹) 4쌍으로 구성되며 arm수 (AN)는 92였다. 누치의 핵형은 A, B 및 C 그룹이 각각 9, 11 그리고 5쌍으로써 AN은 90이된다. 2) 버들개(Moroco lagowskii) 및 버들치 (M. oxycephalus)의 염색체수는 역시 2n=50이었으며, 이들의 핵형도 다같이 A그룹이 6쌍, B그룹이 14쌍 그리고 5쌍의 C그룹으로 이루어져 있으며 AN은 90이었다. 3) 4종의 DNA상대량은 모두 붕어의 약 60%에 해당하였다.
한국산 황어아과 어류의 많은 표본을 국내 여러 하천에서 채집하여 검토한 결과 모두 7속 12종으로 동정되어 이들의 검색표와 동종이명을 제시하고 기재하였다. 종전에 국내에서 Moroco lagowskii와 OP-sariichthys bidens로 기록되었던 것은 표본과 문헌 검토 결과 M. steindachneri와 O. uncirostris amurensis의 학명을 사용하는 것이 타당하다고 생각되었다. 한국산 Aphyocypris chinensis는 중국산 표본 기재에 비해서 두장이 현저하게 크고, 미타장이 짧아 분류학적으로 주목된다. 한국 고유종인 M. keumgang의 두골과 Weberian apparatus를 기재하고, 황어아과 여러 속의 특징과 비교하였데, 그 가운데 Aphyocypris 속의 수개형질(frontal, infraorbital 및 trigeminofacialis foramen 등)이 다른 여러 속에 비하여 아주 특이하였다. 핵형은 3가지 양상을 나타내었으나 (2n=50: T. hakonensis, P. phoxinus, M. oxycephalus, M. steindachneri, M. keumgang; 2n=48: Z. platypus, Z. temminckii, A. chinensis; 2n=76: O. u. amurensis), 염색체배수나 종내염색체다형현상은 보이지 않았다. 전기영동에 의한 14개 유전자의 종간근연관계의 분석은 P. phoxinus와 A. chinensis가 다른 분류군과 유전적으로 구분되었다. 본 연구에서는 황어아과 어류의 계통관계에 대하여 논의하였고, 한국산 황어아과를 1) Zacco, Opsariichthys, Tribolodon, phoxinus, Morco의 5속, 2) Squaliobarbus 및 3) Aphyocypris의 3 group으로 구분되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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