Detailed structures of ectomycorrhizae formed in Pinus roots were observed with various microscopes: light, fluorescence, and scanning electron microscopes. The mantles and Hartig nets commonly found in the structure of ectomycorrhiza were newly observed according to developmental stage by various staining. The mycelia were observed to be composed of coiled types on the surface of epidermal root during early stage and fused to form mantles of smooth fungal layers, loosing mycelia with some viscous liquid secreted. The ectomycorrhizal hyphae in anatomical roots penetrated the cortical layer and formed obviously mantle and Hartig net. The round spots of ectomycorrhizal mycelia were observed morphological distribution from the cortical layer to vascular bundle of stele in the ectomycorrhizal roots of Pinus species and especially scattered at the area of meristem at the root tip as longitudinal sections. Those mycelia penetrated seemed to move into other roots by means of vascular bundle of ectomycorrhizal roots and newly form ectomycorrhizal roots of dichotomous branches.
훼손된 비탈면의 조림에 균근균의 이용가능성을 타진하기 위하여, 땅찌만가닥버섯(Lyophyllum shimeji)의 배양학적 특성 및 인공접종에 의한 참싸리(Lespedeza cyrtobotrya)에서의 균근 형성 특성을 조사하였다. L. shimeji는 MP (1% malt extract, 0.1% peptone, 1% glucose, 1.5% agar)배지에서 균사 생장이 가장 왕성하였으며, 균사 최적 배양 온도 및 pH는 각각 $25^{\circ}C$ 및 pH 6 이었다. 인공접종에 의한 참싸리에서의 균근 형성 특성을 조사한 결과, L. shimeji는 Hartig net을 형성하는 외생균근의 특성을 나타내었으며, 균근 접종 실생 묘목 뿌리의 생장율은 대조구에 비하여 우수하였다. 균근 접종 실생 묘목을 비탈면에 이식하였을 때의 생존율 및 건중량은 각각 62% 및 850 mg/본 이었으나, 균근을 접종하지 않은 실생 묘목의 생존율 및 건중량은 각각 11% 및 430 mg/본 이었다.
송이(Tricholoma matsutake, Songyi, pine mushroom)는 소나무(Pinus densiflora) 뿌리에 공생(共生)하는가, 아니면 기생(寄生)하는가를 알기 위하여 자연산 송이 균환(菌環) 내에서 균환선단, 송이발생지점, 균환 후단으로 구분하여 채집한 송이 균근(菌根)의 시간적-공간적 구조변화를 조사하였다. 송이는 소나무의 가장 가는 뿌리에 균투와 하티그 망을 형성하는 전형적인 외생균근(外生菌根)이다. 송이 균근(菌根)의 중요한 특징(特徵)은, 공간적으로는 소나무 뿌리의 정단부가 계속 생장함에 따라 송이 균근(菌根) 또한 왕성하게 정단부로 자라나간다. 그리고 시간적으로는 이미 형성된 균근(菌根)부분에서는 표피세포와 피층세포가 하티그 망과 함께 사멸하므로 뿌리표면이 흑갈색으로 주름이 진다. 그렇지만 송이균이 피층세포 내로 들어간 흔적은 없으며, 내피세포층 이상의 안쪽, 즉 뿌리의 통도조직으로 침입하여 들어간 흔적이 없이 정단분열조직은 살아있다. 이 정단부는 송이균이 사라지면서 들어오는 새로운 균과 균근을 형성한다. 그러므로 송이와 소나무의 관계는 단순한 공생(共生)이나 기생(寄生)이기 보다는 시간(時間)과 공간적(空間的)으로 공생(共生) 지점이 뿌리의 생장과 함께 옮겨가는 다이내믹한 외생균근(外生菌根) 공생(共生)관계라고 결론 짓는다.
송이균근은 형태적으로 매우 특이한 외생균근이다. 즉 송이균근은 Y자형이 아닌 빗자루형이며, 균사는 매우 밝은 흰색을 띠고, 메마른 경우 물에 쉽게 젖지 않는다. 송이균근이 왜 이런 특정을 갖는가를 이해하기 위하여 주사전자현미경을 이용하여 형태를 관찰하였다. 송이균근의 정단부에는 균사충이 발달하지 않았고 균근 부위 중에서 균사충이 잘 발달된 부위에서는 Hartig 망이 1-2층 발달하였으나, 세포내부로 침입하여 들어간 균사는 없었다. 그러나 뿌리 외부의 균사충이 덜 발달한 부분에서는 표피세포나 피층세포층에서 Hartig 망이 형성되지 않았다. 이들 세포의 내부에서는 약 $2{\mu}m$ 크기의 반원형 알갱이 형태인 전분체가 세포벽을 전체적으로 덮고 있었다. 송이균사표면은 모양이 일정하지 않은 작은 알갱이로 덮혀있기 때문에 매우 밝은 흰색을 띠며 물의 표면장력으로 인하여 잘 젖지 않는 현상을 부분적으로 설명하는 것으로 생각한다. 송이균사의 세포벽은 매우 얇은 단순한 막질이고, 연결꺽쇄(clamp connection)는 없었다. 송이균근의 정단부에 균사충이 없기 때문에 Y자형으로 갈라지지 않는 것으로 생각된다. 그러나 균근이 가지를 많이치는 것은 송이균근이 소나무뿌리로부터 탄수화물을 받는 표면적을 넓히는 것이라고 생각된다. 송이균사의 세포벽이 매우 얇은 것은 세포벽의 신축성이 커서 주기적인 토양건조에 따라 수분포텐셜을 잘 조절하여 원형질분리가 일어나지 않게 하는 생존전략과 관련된다고 생각한다. 그리고 거친 균사 표면은 균사가 물에 느리게 젖게 함으로써 삼투포텐셜이 매우 낮았던 균사가 수분을 갑자기 많이 흡수하는 것을 막는다고 생각한다. 결론적으로 송이균근은 정단부에서 균사충이 발달하지 않으므로 Y자형으로 갈라지지 않으며, 균사표면의 거친 입자는 흰색을 더욱 밝게하면서 잘 젖지 않도록 한다고 생각한다.
소나무류의 뿌리나 토양에서 분리된 균근균의 배양특성 비교와 인공접종에 의한 소나무 묘목에의 균근형성을 시도하였다. 소나무류 균근균은 다양한 생장특성을 지니고 있었는데, 배지별 생장에서 민자주방망이버섯(Ln73/92)은 PDA 에서, Paxillus sp.는 FDA 에서, 알버섯(FRI91017)은 Hagem배지에서, 나머지 균근균들은 MP배지에서 생장이 양호하였다. 용도나 pH를 달리한 배양조건에서 대부분의 균근균들은 $25^{\circ}C$에서 생장이 양호하였으나 모래밭버섯(FRI91004와 Pt 1)은 $30^{\circ}C$가 최적온도였고, pH도 균근균의 종류에 따라 약산성에서부터 약알칼리성에 이르기까지 최적 pH가 다양하였다. 생장시에 선호하는 탄소원의 종류도 균근균의 종류에 따라 다양하였으나 탄소원으로 xylose를 첨가한 배지에서는 모든 균근균의 생장이 불량하였다. 질소원은 $KNO_3$ 또는 asparagine을 선호하는 종류가 많았고 urea를 첨가한 배지에서는 거의 모든 균근균이 생장하지 못하였다. 균근균을 해송묘목에 인공접종하여 균근균을 형성시킨 결과, 모래밭버섯인 Pt1균주만 3개월만에 성공적으로 균근을 형성하여 외생균근의 전형적인 특징인 두꺼운 균사막으로 덮인 분지된 세근이 관찰되었으며 조직염색법에 의해 처리된 균근형성뿌리의 횡단절단면을 Nomarski interference microscope로 관찰하여 표피세포에 형성된 fungal mantle과 피층세포에 형성된 Hartig net을 확인하였다.
토양매질에 1/2 PDMP 배지를 넣고 소나무 유묘를 키운 후, 송이와 미국 송이의 배양액을 이용하여 송이균을 접종하고 관찰하였다. 접종 4개월 후, 송이 감염률, 송이향기 및 하티그 넷 층을 조사하였다. 송이와 미국 송이의 외생균근 형성은 12개 균주 중 9개 균주에서 성공하였으며, 송이 균근 형성 정도는 균주별로 차이가 있었다. 송이균근이 형성된 것은 송이 향기도 매우 진하게 발생한 반면, 세균과 사상균에 오염된 소나무는 송이 균근이 형성되지 않았고 역겨운 냄새도 발생하였다. 따라서 송이 향기 유무를 가지고도 송이 균근 형성 유무를 판단할 수 있었다. 송이 균근은 초기에 비분지형과 가지 친 모양으로서 뿌리털이 없었다. 후기에는 맨틀 층과 하티그넷 층을 나타내었으며, 균근이 형성된 부근의 뿌리는 검게 변했다. 균주 간에는 예천에서 1995년 분리한 균주가 타 균주에 비하여 훨씬 높은 감염률을 나타내어 균주 선발 필요성이 있음을 확인할 수 있었다.
본 웹사이트에 게시된 이메일 주소가 전자우편 수집 프로그램이나
그 밖의 기술적 장치를 이용하여 무단으로 수집되는 것을 거부하며,
이를 위반시 정보통신망법에 의해 형사 처벌됨을 유념하시기 바랍니다.
[게시일 2004년 10월 1일]
이용약관
제 1 장 총칙
제 1 조 (목적)
이 이용약관은 KoreaScience 홈페이지(이하 “당 사이트”)에서 제공하는 인터넷 서비스(이하 '서비스')의 가입조건 및 이용에 관한 제반 사항과 기타 필요한 사항을 구체적으로 규정함을 목적으로 합니다.
제 2 조 (용어의 정의)
① "이용자"라 함은 당 사이트에 접속하여 이 약관에 따라 당 사이트가 제공하는 서비스를 받는 회원 및 비회원을
말합니다.
② "회원"이라 함은 서비스를 이용하기 위하여 당 사이트에 개인정보를 제공하여 아이디(ID)와 비밀번호를 부여
받은 자를 말합니다.
③ "회원 아이디(ID)"라 함은 회원의 식별 및 서비스 이용을 위하여 자신이 선정한 문자 및 숫자의 조합을
말합니다.
④ "비밀번호(패스워드)"라 함은 회원이 자신의 비밀보호를 위하여 선정한 문자 및 숫자의 조합을 말합니다.
제 3 조 (이용약관의 효력 및 변경)
① 이 약관은 당 사이트에 게시하거나 기타의 방법으로 회원에게 공지함으로써 효력이 발생합니다.
② 당 사이트는 이 약관을 개정할 경우에 적용일자 및 개정사유를 명시하여 현행 약관과 함께 당 사이트의
초기화면에 그 적용일자 7일 이전부터 적용일자 전일까지 공지합니다. 다만, 회원에게 불리하게 약관내용을
변경하는 경우에는 최소한 30일 이상의 사전 유예기간을 두고 공지합니다. 이 경우 당 사이트는 개정 전
내용과 개정 후 내용을 명확하게 비교하여 이용자가 알기 쉽도록 표시합니다.
제 4 조(약관 외 준칙)
① 이 약관은 당 사이트가 제공하는 서비스에 관한 이용안내와 함께 적용됩니다.
② 이 약관에 명시되지 아니한 사항은 관계법령의 규정이 적용됩니다.
제 2 장 이용계약의 체결
제 5 조 (이용계약의 성립 등)
① 이용계약은 이용고객이 당 사이트가 정한 약관에 「동의합니다」를 선택하고, 당 사이트가 정한
온라인신청양식을 작성하여 서비스 이용을 신청한 후, 당 사이트가 이를 승낙함으로써 성립합니다.
② 제1항의 승낙은 당 사이트가 제공하는 과학기술정보검색, 맞춤정보, 서지정보 등 다른 서비스의 이용승낙을
포함합니다.
제 6 조 (회원가입)
서비스를 이용하고자 하는 고객은 당 사이트에서 정한 회원가입양식에 개인정보를 기재하여 가입을 하여야 합니다.
제 7 조 (개인정보의 보호 및 사용)
당 사이트는 관계법령이 정하는 바에 따라 회원 등록정보를 포함한 회원의 개인정보를 보호하기 위해 노력합니다. 회원 개인정보의 보호 및 사용에 대해서는 관련법령 및 당 사이트의 개인정보 보호정책이 적용됩니다.
제 8 조 (이용 신청의 승낙과 제한)
① 당 사이트는 제6조의 규정에 의한 이용신청고객에 대하여 서비스 이용을 승낙합니다.
② 당 사이트는 아래사항에 해당하는 경우에 대해서 승낙하지 아니 합니다.
- 이용계약 신청서의 내용을 허위로 기재한 경우
- 기타 규정한 제반사항을 위반하며 신청하는 경우
제 9 조 (회원 ID 부여 및 변경 등)
① 당 사이트는 이용고객에 대하여 약관에 정하는 바에 따라 자신이 선정한 회원 ID를 부여합니다.
② 회원 ID는 원칙적으로 변경이 불가하며 부득이한 사유로 인하여 변경 하고자 하는 경우에는 해당 ID를
해지하고 재가입해야 합니다.
③ 기타 회원 개인정보 관리 및 변경 등에 관한 사항은 서비스별 안내에 정하는 바에 의합니다.
제 3 장 계약 당사자의 의무
제 10 조 (KISTI의 의무)
① 당 사이트는 이용고객이 희망한 서비스 제공 개시일에 특별한 사정이 없는 한 서비스를 이용할 수 있도록
하여야 합니다.
② 당 사이트는 개인정보 보호를 위해 보안시스템을 구축하며 개인정보 보호정책을 공시하고 준수합니다.
③ 당 사이트는 회원으로부터 제기되는 의견이나 불만이 정당하다고 객관적으로 인정될 경우에는 적절한 절차를
거쳐 즉시 처리하여야 합니다. 다만, 즉시 처리가 곤란한 경우는 회원에게 그 사유와 처리일정을 통보하여야
합니다.
제 11 조 (회원의 의무)
① 이용자는 회원가입 신청 또는 회원정보 변경 시 실명으로 모든 사항을 사실에 근거하여 작성하여야 하며,
허위 또는 타인의 정보를 등록할 경우 일체의 권리를 주장할 수 없습니다.
② 당 사이트가 관계법령 및 개인정보 보호정책에 의거하여 그 책임을 지는 경우를 제외하고 회원에게 부여된
ID의 비밀번호 관리소홀, 부정사용에 의하여 발생하는 모든 결과에 대한 책임은 회원에게 있습니다.
③ 회원은 당 사이트 및 제 3자의 지적 재산권을 침해해서는 안 됩니다.
제 4 장 서비스의 이용
제 12 조 (서비스 이용 시간)
① 서비스 이용은 당 사이트의 업무상 또는 기술상 특별한 지장이 없는 한 연중무휴, 1일 24시간 운영을
원칙으로 합니다. 단, 당 사이트는 시스템 정기점검, 증설 및 교체를 위해 당 사이트가 정한 날이나 시간에
서비스를 일시 중단할 수 있으며, 예정되어 있는 작업으로 인한 서비스 일시중단은 당 사이트 홈페이지를
통해 사전에 공지합니다.
② 당 사이트는 서비스를 특정범위로 분할하여 각 범위별로 이용가능시간을 별도로 지정할 수 있습니다. 다만
이 경우 그 내용을 공지합니다.
제 13 조 (홈페이지 저작권)
① NDSL에서 제공하는 모든 저작물의 저작권은 원저작자에게 있으며, KISTI는 복제/배포/전송권을 확보하고
있습니다.
② NDSL에서 제공하는 콘텐츠를 상업적 및 기타 영리목적으로 복제/배포/전송할 경우 사전에 KISTI의 허락을
받아야 합니다.
③ NDSL에서 제공하는 콘텐츠를 보도, 비평, 교육, 연구 등을 위하여 정당한 범위 안에서 공정한 관행에
합치되게 인용할 수 있습니다.
④ NDSL에서 제공하는 콘텐츠를 무단 복제, 전송, 배포 기타 저작권법에 위반되는 방법으로 이용할 경우
저작권법 제136조에 따라 5년 이하의 징역 또는 5천만 원 이하의 벌금에 처해질 수 있습니다.
제 14 조 (유료서비스)
① 당 사이트 및 협력기관이 정한 유료서비스(원문복사 등)는 별도로 정해진 바에 따르며, 변경사항은 시행 전에
당 사이트 홈페이지를 통하여 회원에게 공지합니다.
② 유료서비스를 이용하려는 회원은 정해진 요금체계에 따라 요금을 납부해야 합니다.
제 5 장 계약 해지 및 이용 제한
제 15 조 (계약 해지)
회원이 이용계약을 해지하고자 하는 때에는 [가입해지] 메뉴를 이용해 직접 해지해야 합니다.
제 16 조 (서비스 이용제한)
① 당 사이트는 회원이 서비스 이용내용에 있어서 본 약관 제 11조 내용을 위반하거나, 다음 각 호에 해당하는
경우 서비스 이용을 제한할 수 있습니다.
- 2년 이상 서비스를 이용한 적이 없는 경우
- 기타 정상적인 서비스 운영에 방해가 될 경우
② 상기 이용제한 규정에 따라 서비스를 이용하는 회원에게 서비스 이용에 대하여 별도 공지 없이 서비스 이용의
일시정지, 이용계약 해지 할 수 있습니다.
제 17 조 (전자우편주소 수집 금지)
회원은 전자우편주소 추출기 등을 이용하여 전자우편주소를 수집 또는 제3자에게 제공할 수 없습니다.
제 6 장 손해배상 및 기타사항
제 18 조 (손해배상)
당 사이트는 무료로 제공되는 서비스와 관련하여 회원에게 어떠한 손해가 발생하더라도 당 사이트가 고의 또는 과실로 인한 손해발생을 제외하고는 이에 대하여 책임을 부담하지 아니합니다.
제 19 조 (관할 법원)
서비스 이용으로 발생한 분쟁에 대해 소송이 제기되는 경우 민사 소송법상의 관할 법원에 제기합니다.
[부 칙]
1. (시행일) 이 약관은 2016년 9월 5일부터 적용되며, 종전 약관은 본 약관으로 대체되며, 개정된 약관의 적용일 이전 가입자도 개정된 약관의 적용을 받습니다.