• 제목/요약/키워드: Gluconic acid

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Evaluation of Glucose Dehydrogenase and Pyrroloquinoline Quinine (pqq) Mutagenesis that Renders Functional Inadequacies in Host Plants

  • Naveed, Muhammad;Sohail, Younas;Khalid, Nauman;Ahmed, Iftikhar;Mumtaz, Abdul Samad
    • Journal of Microbiology and Biotechnology
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    • 제25권8호
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    • pp.1349-1360
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    • 2015
  • The rhizospheric zone abutting plant roots usually clutches a wealth of microbes. In the recent past, enormous genetic resources have been excavated with potential applications in host plant interaction and ancillary aspects. Two Pseudomonas strains were isolated and identified through 16S rRNA and rpoD sequence analyses as P. fluorescens QAU67 and P. putida QAU90. Initial biochemical characterization and their root-colonizing traits indicated their potential role in plant growth promotion. Such aerobic systems, involved in gluconic acid production and phosphate solubilization, essentially require the pyrroloquinoline quinine (PQQ)-dependent glucose dehydrogenase (GDH) in the genome. The PCR screening and amplification of GDH and PQQ and subsequent induction of mutagenesis characterized their possible role as antioxidants as well as in growth promotion, as probed in vitro in lettuce and in vivo in rice, bean, and tomato plants. The results showed significant differences (p ≤ 0.05) in parameters of plant height, fresh weight, and dry weight, etc., deciphering a clear and in fact complementary role of GDH and PQQ in plant growth promotion. Our study not only provides direct evidence of the in vivo role of GDH and PQQ in host plants but also reveals their functional inadequacy in the event of mutation at either of these loci.

가공조건이 alginate 필름의 물리적성질에 미치는 영향 (Effects of processing conditions on physical properties of alginate film)

  • 유병진;심재만
    • 한국수산과학회지
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    • 제32권5호
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    • pp.582-586
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    • 1999
  • 생분해성으로서 가식성인 alginate 필름을 가공하기 위한 기초자료로써 $3\%$ $Na_2CO_3$ 추출시간 5시간으로 추출한 alginate로 만든 alginate 필름의 수증기 투과율과 장력성에 영향을 미치는 alginate농도와 가소제의 종류별 첨가량에 관한 조건을 측정한 결과는 다음과 같다. Alginate의 농도가 증가할수록 인장강도는 증가하였으나 수증기 투과율과 신장도는 감소하였다. 반면에 가소제의 첨가량이 증가할수록 수증기 투과율과 신장도는 증가하였으나 인장강도는 감소하였다. 가소제의 종류별에 따른 수증기 투과율은 glycerol, polyethylene glycol 및 sorbitol 첨가 필름 순으로 높게 나타났으며, 인장강도는 polyethylene glycol, sorbitol, glycerol 첨가 필름 순서이었으나 신장도는 그 반대되는 결과였다. 가소제의 종류와 필름의 색은 sorbitol 첨가 필름의 색이 가장 자았고, 황색도는 glycerol 첨가 필름이 가장 높았고, 적색도는 polyethylene glycol 첨가 필름이 가장 높았다. 그리고 전체적인 색의 차이에서는 polyethylene glycol 첨가 필름이 가장 높았다.

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Visualizing the distributions and spatiotemporal changes of metabolites in Panax notoginseng by MALDI mass spectrometry imaging

  • Sun, Chenglong;Ma, Shuangshuang;Li, Lili;Wang, Daijie;Liu, Wei;Liu, Feng;Guo, Lanping;Wang, Xiao
    • Journal of Ginseng Research
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    • 제45권6호
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    • pp.726-733
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    • 2021
  • Background: Panax notoginseng is a highly valued medicinal herb used widely in China and many Asian countries. Its root and rhizome have long been used for the treatment of cardiovascular and hematological diseases. Imaging the spatial distributions and dynamics of metabolites in heterogeneous plant tissues is significant for characterizing the metabolic networks of Panax notoginseng, and this will also provide a highly informative approach to understand the complex molecular changes in the processing of Panax notoginseng. Methods: Here, a high-sensitive MALDI-MS imaging method was developed and adopted to visualize the spatial distributions and spatiotemporal changes of metabolites in different botanical parts of Panax notoginseng. Results: A wide spectrum of metabolites including notoginsenosides, ginsenosides, amino acids, dencichine, gluconic acid, and low-molecular-weight organic acids were imaged in Panax notoginseng rhizome and root tissues for the first time. Moreover, the spatiotemporal alterations of metabolites during the steaming of Panax notoginseng root were also characterized in this study. And, a series of metabolites such as dencichine, arginine and glutamine that changed with the steaming of Panax notoginseng were successfully screened out and imaged. Conclusion: These spatially-resolved metabolite data not only enhance our understanding of the Panax notoginseng metabolic networks, but also provide direct evidence that a serious of metabolic alterations occurred during the steaming of Panax notoginseng.

양송이배지로부터 분리한 두 Burkholderia 속 세균에 의한 인산가용화 효과 (Phosphate solubilizing effect by two Burkholderia bacteria isolated from button mushroom bed)

  • 오종훈;김영준;윤민호
    • 한국버섯학회지
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    • 제18권3호
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    • pp.208-213
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    • 2020
  • 양송이배지로부터 분리한 인산가용화균 Burkholderia contaminans PSB-A와 Burkholderia ambifaria PSB-B의 단일접종 및 동시접종에 따른 인산가용화 능력의 시너지 효과 및 상추생육효과를 조사하였다. 인산캄슘이 함유된 NBRIP 액체배지에 분리균을 접종하고 해리된 가용인산(soluble phosphorus)함량을 HPLC에 의해 분석하여 인산가용화능을 측정한 결과, 배양 3일차에 동시접종구 166.3 ㎍ mL-1, B. contaminans 143.7 ㎍ mL-1, B. ambifaria 127.1 ㎍ mL-1의 순으로 나타나 두 종의 인산가용화세균간의 동시접종에 의한 시너지효과가 다소 관찰되었다. 배지 내 pH 와 잔류 glucose 함량 변화도 모든 접종구에서 배양 1 - 3일 후 pH 7.0에서 pH 4.0 수준으로 감소하였으며, glucose 함량은 초기 10 mg mL-1 에서 4.3 mg mL-1 수준으로 검출되어 인산가용화능과 거의 유사한 경향을 보였다. 배양여액의 유기산 분석결과 gluconic acid 약 12.3 mg mL-1 와 malic acid 약 7.9 mg mL-1 수준으로 가장 높게 검출되었으며, 결과적으로 두 세균이 분비하는 유기산이 배지의 pH를 감소시키고, 인산 가용화를 유도하는 주요 원인임을 확인할 수 있었다. 접종 4주 후 상추 생육차이를 조사한 결과, TCP를 첨가하지 않은 B. contaminans 접종구, B. ambifaria 접종구 와 동시 접종구에 비해 TCA 첨가한 모든 처리구에서 약 7-9% 수준의 생육증진효과가 보였으나, 단일접종과 동시접종구간에 유의수준의 차이를 확인할 수 없었다.

양송이배지로부터 분리한 Burkholderia균의 인산가용화 공조효과 (Synergistic effect of phosphate solubilization by Burkholderia strains isolated from button mushroom bed)

  • 박지훈;한창훈;윤민호
    • 한국버섯학회지
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    • 제15권4호
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    • pp.183-189
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    • 2017
  • 양송이배지로부터 분리한 인산가용화균 B. metallica JH-7과 B. contaminans JH-15의 단일접종 및 동시접종에 따른 인산가용화 능력의 시너지효과 및 상추생육효과를 조사하였다. 인산캄슘이 함유된 NBRIP 액체배지에 분리균을 접종하고 해리된 가용인산(soluble phosphorus)함량을 HPLC에 의해 분석하여 인산가용화능을 측정한 결과, B. metallica $140.08{\mu}g\;mL^{-1}$, B. contaminans $135.95{\mu}g\;mL^{-1}$, 그리고 동시접종 $134.84{\mu}g\;mL^{-1}$ 순으로 나타나 두 종의 인산가용화 박테리아간의 동시접종에 의한 시너지효과가 없었다. 배지 내 pH 와 잔류 glucose 함량 변화도 모든 접종구에서 배양 1일 후 대부분의 변화가 이루어져 pH의 경우 초기 pH 7.0에서 pH 4.5 수준으로 감소하였으며, 잔류 glucose 함량은 초기 $10mg\;mL^{-1}$에서 $5.3mg\;mL^{-1}$ 수준으로 검출되어 그 이후에는 큰 변화를 보이지 않아 인산가용화능과 거의 유사한 경향을 보였다. 배양여액의 유기산 분석결과 succinic acid, glutamic acid, malic acid, lactic acid를 확인할 수 있었으며, Park et al(2016)에 의해 보고된 인산가용화균의 결과와는 달리 gluconic acid 및 oxalic acid는 검출되지 않았다. 유기산 중에서 lactic acid 와 glutamic acid 가 가장 높은 함량인 $0.18mg\;mL^{-1}$$0.16mg\;mL^{-1}$을 나타내었으며, succinic acid는 B. metallica 에서만 확인되었고, 대부분의 유기산이 배양 1일 과 3일 후 생성되는 결과를 보임으로서 유기산이 배지의 pH를 감소시키고 인산 가용화를 유도하는 주요 원인임을 확인할 수 있었다. 접종 1주 후와 2주 후 간의 생육차이를 조사한 상추재배실험결과, 잎의 길이는 2.60 cm 로 B. metallica 처리구가 가장 높았고, 전체길이는 B. metallica + TCP 처리구가 5.50 cm로 가장 높았으며, B.contaminans + TCP 처리구는 잎의 폭과 뿌리길이의 변화에서 0.87 cm 와 3.87 cm로 가장 높았다. 또한 잎의 수는 동시접종 + TCP 처리구에서 6.67 cm로 가장 높은 결과를 보여 재배실험에서도 단일접종과 동시접종구간에 유의수준의 차이를 확인할 수 없었으나, 다른 연구와 유사한 대조구와 비교하였을 경우 인산가용화균을 접종한 모든 처리구에서 뚜렷한 생장촉진효과를 나타냄으로서 접종제로서 인산가용화균을 사용하면 식물과 작물 수확량에 의한 P 섭취가 동시에 증가하고 생육이 촉진된다는 다른 연구결과($Rodr\acute{i}guez$ et al, 1999; Walpola and Yoon. 2013)와 유사한 경향을 보였다. 이 결과를 통하여 인(P) 결핍 토양에 가능한 접종 도구로서 효율적인 PSB 균주를 선택하는 것이 중요하며, 좀 더 정확한 결과를 얻기 위해서는 pot 실험 이후 추가적으로 노지 밭과 시설 재배지 토양의 EC, pH, 유기물 등과 칼륨, 칼슘, 마그네슘과 같은 교환 가능한 양이온 등 화학적 분석(Suh et al, 2008) 등과 이를 기초로 하여 토양의 포트 및 면적에 따른 미생물의 적절한 접종량 확인 등이 더 필요 할 것이라고 생각된다.

Optimization of industrial medium for the production of erythritol by candida magnoliae

  • Kim, Seung-Bum;Park, Sun-Young;Seo, Jin-Ho;Ryu, Yeon-Woo
    • 한국생물공학회:학술대회논문집
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    • 한국생물공학회 2003년도 생물공학의 동향(XIII)
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    • pp.268-272
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    • 2003
  • LSW는 유기질소원으로 가격이 가장 저렴하면서도 43.3 mL/L를 이용할 경우에 250 g/L의 glucose로부터 erythritol을 53%의 수율과 0.52 g/L-hr의 생산성 및 132 g/L의 농도로 생산이 가능하였다. 따라서 산업용 쓰이기에 충분한 가능성을 보였다. Erythritol의 생산성 향상을 위한 발효 조건의 최적화에 대한 실험을 수행한 결과 기본 발효배지에 65 mL/L의 농도로 LSW를 이용할 경우에 250 g/L의 glucose로부터 erythritol의 수율은 44% 약간 낮아졌지만, 생산성은 0.66 g/L-hr로 1.3배 증가하였다. Growth stage에서 고농도 균체를 얻기 위하여 glucose를 feeding 방법에 관한 연구에서는 glucose 100 g/L와 LSW 500 mL/L를 같이 넣고 배양하는 회분식 배양 방법을 통해 23시간만에 77.6 g/L의 균체를 얻을 수 있었다. Erythritol의 수율 향상을 위하여 production stage에서 최적의 glucose 농도에 대한 연구를 수행한 결과 발효조 내에서 glucose의 농도가 450 g/L 가 되도록 할 경우에 185.5 g/L의 erythritol을 37.3%의 생성 수율과 1.66 g/L-hr의 생산성으로 얻을 수 있었다. 따라서 산업용 질소원으로 선정된 LSW를 가지고 2단계 유가식 배양을 통하여 회분식 배양과 비교해 볼 때 수율은 1.1배정도 감소되었지만 erythritol의 생산성은 2.5 배 정도 향상시킬 수 있었다.

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양송이배지로부터 분리한 Pantoea rodasil 와 Burkholderia stabilis의 인산가용화능 비교 (Comparison on phosphate solubilization ability of Pantoea rodasil and Burkholderia stabilis isolated from button mushroom media)

  • 박홍신;염영호;윤민호
    • 한국버섯학회지
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    • 제16권1호
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    • pp.31-38
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    • 2018
  • 양송이 수확후 배지에서 분리한 Pantoea rodasill LH-1와 Burkholderia stabilis HS-7간의 단일 접종 및 동시접종에 따른 인산가용화능과 상추생육효과를 조사하였다. NBRIP액체 배지에 분리균을 접종하고 배지에 함유된 인산칼슘으로부터 해리된 가용인산(soluble phosphorus)함량을 측정한 결과, P. rodasill LH-1는 $736.59{\mu}g\;mL^{-1}$, B. stabilis HS-7은 $743.90{\mu}g\;mL^{-1}$, 그리고 B. stabilis HS-7와 P. rodasill LH-1을 동시 접종한 배지는 $783.41{\mu}g\;mL^{-1}$로 가장 높았지만 유의수준의 시너지 효과는 나타나지 않았다. 배지 내pH는 초기 pH 7.0에서 배양 3일 후 모든 접종구에서 pH 4.3수준으로 감소하였으며, 또한 배지 내 잔류 당 감소율은 P. rodasill LH-1 31.7%, B. stabilis HS-7은 53.7%, 동시 접종한 배지에서는 87.1%로 가장 높은 감소율을 나타냈다. 분리균에 의해 생성한 배지 내유기산을 분석한 결과, gluconic acid, lactic acid, malic acid, acetic acid, citric acid 이 검출되었으며, 이 중 citric acid가 주요 유기산으로 동시 접종한 배지에서 $0.96mg\;mL^{-1}$로 가장 높은 함량을 나타내었다. 상추 재배 실험결과 동시 접종구가 대조구에 비해 잎의 길이는 7.7%, 뿌리길이는 15.5% 생육증진효과를 보였다. 이 결과들을 바탕으로 B. stabilis HS-7 와 Pantoea rodasill LH-1이 동시접종에 의해 유의수준의 인산가용화 시너지 효과는 관찰되지 않았지만, 무 접종구에 비하여 배지 내 인산가용화능과 작물의 생장이 크게 촉진되는 결과를 보임으로서 인산가용화균을 이용한 미생물 비료의 공급으로 염류집적토양의 인산가용화능과 작물의 생육을 향상시킬 수 있다고 생각된다.

양송이배지로부터 분리한 두 Paraburkholderia 속 세균에 의한 인산가용화 효과 (Phosphate solubilizing effect by two paraburkholderia bacteria Isolated from button mushroom medium)

  • 유혜진;윤민호
    • 한국버섯학회지
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    • 제17권2호
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    • pp.64-69
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    • 2019
  • 양송이배지로부터 분리한 인산가용화균 Paraburkholderia phenazinium YH3와 Paraburkholderia metrosideri YH4의 단일접종 및 동시접종에 따른 인산가용화 능력의 시너지효과 및 상추생육효과를 조사하였다. 인산캄슘이 함유된 NBRIP 액체배지에 분리균을 접종하고 해리된 가용인산(soluble phosphorus)함량을 HPLC에 의해 분석하여 인산가용화능을 측정한 결과, 배양 3일차에 동시접종구 $1,250{\mu}g\;mL^{-1}$, P. metrosideri $1196.59{\mu}g\;mL^{-1}$, P. phenazinium $994.34{\mu}g\;mL^{-1}$의 순으로 나타나 두 종의 인산가용화 박테리아간의 동시 접종에 의한 시너지효과가 관찰되었다. 배지 내 pH 와 잔류 glucose 함량 변화도 모든 접종구에서 배양 1일 후 대부분의 변화가 이루어져 pH의 경우 초기 pH 7.0에서 pH 4.0 수준으로 감소하였으며, 잔류 glucose 함량은 초기 $10mg\;mL^{-1}$에서 $4.8mg\;mL^{-1}$ 수준으로 검출되어 인산가용화능과 거의 유사한 경향을 보였다. 배양여액의 유기산 분석결과 gluconic acid 약 $11mg\;mL^{-1}$와 malic acid 약 $4mg\;mL^{-1}$ 수준으로 가장 높게 검출되었으며, Park et al(2016)에 의해 보고된 oxalic acid는 검출되지 않았다. 대부분의 유기산이 배양 1일과 3일 후 생성되는 결과를 보임으로서 유기산이 배지의 pH를 감소시키고 인산 가용화를 유도하는 주요 원인임을 확인할 수 있었다. 접종 4주 후 상추 생육차이를 조사한 결과, TCP를 첨가하지 않은 P. phenazinium 접종구, P. metrosideri 접종구 와 동시 접종구에 비해 TCA 첨가한 모든 처리구에서 10 -20% 수준의 생육증진효과가 확인되었으나 단일접종과 동시접종구간에 유의수준의 차이를 확인할 수 없었다. 결과적으로 인(P) 결핍 토양 및 염류토양에 인산가용화균을 사용하면 식물과 작물 수확량에 의한 P 섭취가 동시에 증가하고 생육이 촉진된다는 다른 연구결과(Rodriguez et al, 1999; Suh et al, 2008; Walpola and Yoon. 2013)와 유사한 경향을 보였다.

Acetobacter xylinum BRC5의 fed-batch 배양에 의한 셀룰로오스의 고농도 생산 (Production of High Concentration Cellulose by Acetobacter xylinum BRC5 in Fed-Batch Culture)

  • 황정숙;이창승;박상훈;양영국;변유량
    • KSBB Journal
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    • 제14권3호
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    • pp.284-290
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    • 1999
  • 우수한 셀룰로오스 생산 균주인 Acetobacter xylinum BRC5의 교반배양에 의한 셀룰로오스 생산성을 향상시키기 위하여 fed-batch 배양을 하였으며, 기질공급속도, 기질 공급량 및 용존 산소의 영향을 검토하였다. 초기 glucose 양을 변화시켜 회분배양하였을 때 glucose 농도가 10 및 20 g/L인 경우 셀룰로오스 생산량은 각각 2.05와 4.10 g/L이였으며 glucose에 대한 셀룰로오스 수율 (Yp/s)은 0.21이었다. 초기 glucose 농도 40g/L일 때 셀룰로오스 수율을 향상시키기 위해서 초기 glucose 농도 20 g/L에서 회분배양을 시작하여 glucose가 gluconic acid로 완전히 전환된 시점부터 추가적으로 glucose를 공급하여 fed-batch 배양기간에 glucose 공급속도는 셀룰로오스 생산성에 큰 영향을 미쳐 20g/L의 glucose를 2.22 g/L.h의 속도로 9시간 첨가하여 fed-batch 배양한 결과 셀룰로오스 생성량이 10 g/L로 가장 우수하여 초기 glucose 농도 20 g/L로 회분배양하였을 때 비하여 약 2배 증가하였으며, $Y_{P/S}$도 0.26으로 현저히 향상되었다. 또한 동일조건으로 fed-batch 배양하면서 glucose 공급량을 증가시켜 40g/L의 glucose를 추가적으로 첨가한 경우 셀룰로오스 생산량은 10.7g/L는 거의 증가되지 않았으며, $Y_{P/S}$가 0.18로 감소하였다. 이는 셀룰로오스 농도가 증가함에 따라 산소 공급이 부족하기 때문이므로 용존산소(DOT)를 2~15% 포화범위에서 조절하여 fed-batch 배양했을 때 DOT를 10% 수준으로 유지하면서 fed-batch 배양기간에 40g/L의 glucose를 추가공급 했을 때 셀룰로오스 생성량은 15.3 g/L로 증가되었고 이때 $Y_{P/S}$는 0.26로 향상되었다. 이는 DO를 제어하지 않는 경우에 비하여 셀룰로오스 생성량이 1.5배 증가한 결과이다.

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Aspergillus niger를 이용한 글루콘산 나트륨 생산 생변환 공정의 최적화 (Optimization of Biotransformation Process for Sodium Gluconate Production by Aspergillus niger)

  • 박부수;조병관;이상윤;임승환;김동일;김병기
    • KSBB Journal
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    • 제14권3호
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    • pp.309-314
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    • 1999
  • Aspergillus niger를 이용하여 글루콘산 나트륨을 생산하는데 있어서 발효조건을 최적화하기 위해 포도당 농도의 영향을 조사한 결과 포도다으이 농도를 30-50 g/L로 유지시키는 유가식 발효를 통해 92.2%의 수율과 6.0 g/L/hr의 생산성을 얻을 수 있었다. 반면, 30g/L이하로 유지시킨 경우 발효수율이 25% 낮아졌으며 이는 탄소원인 포도당을 글루콘산 나트륨의 생산이 아닌 세포성장에 사용하기 때문인 것으로 생각된다. 균체의 접종농도에 따른 영향에 있어서는 20%의 접종농도에서 유도기를 6시간 가량 단축시키는 효과가 있었으나 발효 후반에는 과도한 균체농도로 인해 포도당이 더 이상 소비되지 않아 상당량이 배재 내에 남게 되는 등의 문제점이 관찰되었다. 이러한 현상은 과도한 균체의 성장으로 인한 산소전달이 저해 받기 때문이라 생각된다. 용존산소의 영향에서는 60~70%로 조절하여 주었을 때가 30%로 조절하였을 때보다 75%정도 높은 생산성을 나타내었다. 즉, 고농도의 산소수준을 유지하는 것이 글루콘산 생산에 도움이 되는 것을 알 수 있었다. 배양 중 포도당의 농도를 유지하기 위해 다양한 포도당 주입방법을 사용하였으나 기질로 사용되는 산소의 소모속도를 측정하여 이를 당소모속도로 환산한 후 당을 공급하여 주는 것이 매우 효과적이고 간편하여 실패가 적은 방법임을 증명할 수 있었다. 이와 같은 포도당 제어 방법은 산소를 반응기질로 사용하는 미생물 생물전환 공정에 일반적으로 유용하게 사용될 수 있을 것이라 사료된다. 상기한 조건에서 포도당을 사용하여 본 A niger ACM53을 통해 글루콘산 나트륨을 생산할 경우 글루콘산 나트륨 농도 255g/L, 최대 생산성 120g/L/hr 및 당전환수율 95%를 달성할 수 있었다.ch 배양기간에 40g/L의 glucose를 추가공급 했을 때 셀룰로오스 생성량은 15.3 g/L로 증가되었고 이때 $Y_{P/S}$는 0.26로 향상되었다. 이는 DO를 제어하지 않는 경우에 비하여 셀룰로오스 생성량이 1.5배 증가한 결과이다.>, President 품종 $284.24\;mg\%$ 및 Fiesta 품종 $206.34\;mg\%$로 나타났으며, 총 페놀 및 카로테노이드 함량은 Special과 Fiesta 품종보다 President 품종에서 가장 높은 함량을 나타내었다. 고전시대를 대표하는 직물로 족장 두르개, 쇼올, 안장덮개를 들수 있으며 이 직물들에서 뚜렷하게 외부영향 요인을볼수 있다. 즉 족장 두르개의 가장 정교한 단계에서 다이아몬드 무늬가 가장가리 가운데 모서리에 위치하여 9지점 배치를 이룬 것 쇼올의 경우 폭보다 길이가 긴 형태의 비전통적 모습을 나타낸 것 안장덮개에서 보여지는 여덟포인트 별 무늬도 외부의 영향을 받은예이다. 뛰어난 직조기술로 유명한 navajo인들은 변화에 잘 적응하는 특성을 갖고 있었다. 외부의 영향을 그들은 긍정적으로 받아들였고 자기 자신들의 필요에 맞도록 수정하여 정체감을 잃지 않으면서도 문화를 발전시켰다. 따라서 고전시대의 Navajo 직물은 고유적 요인과 외래적 요인의 조화를잘 나타내고 있으며 디자인의 탁월함이 세련됨 천연염료와 인조염료의 배\ulcorner에 의한 색상의 우월성 등으로 오늘까지 높이 평가되고있다.기능의 회 복증가는 기대하기 어려우나 IP와 유사한 심근괴사 범위 감소효과가 있으며 이러한 효과는 아마도 칼슘의 매개에 따라 PKC활성화가 일어남으로써 나타나는 것으로 생각된다. 점을 함께 고려하면 그룹 B에서의 더 큰 증폭

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