Seo, Jong Beom;Choi, Ah Hyeon;Rusaati, Butoto Imani wa;Kang, Jun Won
농업과학연구
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제48권3호
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pp.493-503
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2021
Tricholoma matsutake (Pinus mushroom, PM) is one of the most valued ectomycorrhizal fungi in Asia because it is an expensive forest product with a unique flavor and taste. Therefore, many studies have tried to successfully cultivate Tricholoma matsutake artificially in Korea and other countries. However, its physiological and ecological characteristics are still unknown. Thus, we need to understand the diversity and clusters of microorganisms related to Tricholoma matsutake and to identify their core microorganisms related to their growth and production. In this study, we obtained an average of 11,661 fragments from three pine mushrooms with metagenome (an assemblage of genes of all microorganisms in the natural world) analysis from a pine forest located in Pohang, Gyeongsang-Bukdo. Of these, the valid reads were on average 5,073 per sample available for analysis, and the average length of a read was 456 bp. There were an average of 33.3 phyla in the metagenome analysis. Firmicutes phylum made up on an average 46% of the phyla and was dominant among the phyla. The next dominant phylum was Proteobacteria at 27% followed by Bacteroidetes at 17%, Actinobacteria at 5% and Verrucomicrobia at 2%. The Proteobacteria phylum consisted of the γ-proteobacteria class at 54% followed by β-proteobacteria at 37%, α-proteobacteria at 6%, δ-proteobacteria at 2% and ζ-proteobacteria at 0%. The metagenome consisted of the Ruminococcaceae family at 17% followed by Pseudomonadaceae at 13%, Burkholderiaceae at 7%, Bacteroidaceae at 7%, Lachnospiraceae at 7% and Clostridiaceae at 6%.
버섯발생과 환경요인(강수량, 토양수분량, 온도, 식생)과의 관계를 이해하기 위하여 2003년부터 2008년까지 6년 동안 매년 6월~10월에 속리산 국립공원 내 소나무 우점림과 참나무 우점림에서 버섯 발생종을 조사하고 분석하였다. 버섯 발생종은 연간 94종~167종으로 연간 변이가 있었으며 그 중 가장 큰 비중을 차지하는 것은 주로 외생균근성버섯으로 송이과(Tricholomataceae), 광대버섯과(Amanitaceae), 무당버섯과(Russulaceae), 끈적버섯과(Cortinariaceae), 그물버섯과(Boletaceae)의 종이었으며, 가장 많이 발생한 시기는 7월부터 8월에 13~90종이었다. 버섯발생종수는 6월~10월의 강수량과 r=0.897의 정의 상관관계가 있었고, 장기적으로는 파머가뭄지수와 단기적으로는 표준강수지수와도 관련이 있었다. 또한 토양수분량에 따라 버섯발생종과 수가 달랐다. 토양수분량이 20% 이상인 시기에 버섯발생종수는 50여종이었으나, 10%이하 에서는 5~20종이었다. 노란젖버섯(Lactarius chrysorrheus), 기와버섯(Russula virescens) 등은 토양수분량이 20% 이상일 때 발생하였다. 발생버섯의 종수는 대기온도와 r=0.77의 상관관계가 있었으며, $21^{\circ}C{\sim}25^{\circ}C$에서 많았다. 대기온도가 $25^{\circ}C$이상에서 주로 발생하는 종은 금버섯(Tricholoma flayayirens), 구근광대버섯(Amanita gymnopus), 굴털이젖버섯(Lactarius piperatus), 삿갓땀버섯(Inocybe asteropora), 마른산그물버섯(Xerocomus chrysenteron) 등이었고, 온도변화에 큰 영향을 받지 않고 장기간 발생하는 버섯은 졸각버섯(Laccaria laccata), 독우산 광대버섯(Amanita virosa), 수원무당버섯(Russula mariae) 등이었다. 식생에 따라 발생버섯종이 달랐는데, 소나무 우점림에서만 발생한 종은 황소비단그물버섯(Suillus bovinus), 흰굴뚝버섯 (Boletopsis leucomelas) 등 38종이었다. 굴참나무 우점림에서만 발생한 종은 좀벌집버섯(Polyporus arcularius), 노루궁뎅이(Hericium erinaceum)등 42종이었다. 그리고 졸각버섯(Laccaria laccata), 말불버섯(Lycoperdon perlatum) 등 50종은 두 식생림에서 모두 발생하였다. 결론적으로 버섯 발생종과 종수는 강수량, 토양수분, 온도 그리고 우점 기주수종에 따라 크게 달라졌다.
내장산 국립공원을 2004년~2011년 및 2013년까지 고등균류를 조사한 결과, 총 2문 7강 21목 74과 229속521종이 조사되었으며, 이중 주름버섯목(Agaricales) 24과 99속260종, 그물버섯목(Boletales) 10과 30속 59종, 무당버섯목(Russulales) 5과 8속 53종 및 구멍장이버섯목(Polyporales) 5과 33속48종 등 4목이 전체 종수의 80.6%(420종)를 차지하고 있었다. 가장 많은 종이 포함된 분류군은 그물버섯과와 무당버섯과로 44종이었으며, 주름버섯과(35종), 구멍장이버섯과(29종) 및 광대버섯과(27종)의 순으로 출현 종의 수가 많았다. 이를 다시 서식환경별로 세분해 보면, 외생균근성버섯은 21과 44속192종(36.9%)이 분류되었는데 이중 독성 버섯 63종, 식 약용 버섯 79종, 식 독 불명 버섯 43종이었고, 목재 및 낙엽부후균은 41과 118속 199종(38.2%)으로 이중 독성 버섯 14종, 식 약용 버섯 85종, 식 독 불명 버섯 90종이었으며, 지상균은 29과 66속121종(23.2%)으로 독성 버섯 8종, 식 약용 버섯 54종, 식 독 불명 버섯 47종 등으로 각각 조사되었다. 9종은 위의 그룹에 해당되지 않는 서식처를 갖고 있었다. 대부분의 독성 버섯, 식 약용 버섯 및 식 독 불명 버섯은 7월~9월 사이에 집중하였고, 해발고도에서는 200~299 m인 지역에서 발생이 매우 높았으며 700 m이상 지역에서는 발생이 현저하게 낮은 것으로 나타났다. 기후환경 요인별에서는 평균기온 $25.0{\sim}28.9^{\circ}C$(최고기온 $30.0{\sim}33.9^{\circ}C$, 최저기온 $21.0{\sim}24.9^{\circ}C$), 상대습도 73.0~80.9% 및 강수량 400.0 mm 이상일 때 대부분의 버섯류의 발생이 높은 것으로 나타났다.
균근은 지구상의 육상식물 중 약 90% 이상의 식물들과 연합 또는 공생관계를 유지하고 있다고 알려져 있으며 식물 뿌리 내에 침투하여 토양 중으로 다량의 균사를 뻗어 토양 내의 수분 및 무기양분을 흡수하여 식물에게 제공하는 대신 식물로부터 광합성 산물인 탄수화물을 얻어 살기 때문에 이론적으로 기주식물 없이는 배양이나 생육이 불가능한 절대 생물영양성이다. 균근의 종류는 기후대, 위도와 고도, 우점하는 식생 등에 따라 여러 가지 종류가 있으며 크게 내생균근과 외생균근으로 나뉜다. 균근은 일반적으로 절대적 공생이라 할 수 있으나, 일부의 외생균근은 식물의 잔해, 낙엽층 등으로부터 유기물을 분해하여 탄소원을 자체 공급할 수 있기 때문에 임의적 공생의 가능성도 제시되고 있다. 이처럼 식물로부터 획득한 탄소의 토양으로의 흐름은 균근에 의하여 중재되어지며 생태계에서 탄소순환의 중요한 기능을 수행한다. 외생균근과 수지상 내생균근은 뿌리의 표면적을 넓히거나 토양 중에 다량의 균사를 뻗음으로서 뿌리 단독으로 흡수할 수 없는 양분고갈지역 바깥의 무기양분 등을 흡수하여 식물에게 제공한다. 또한 균근은 다양한 근권 미생물들과 상호작용을 통하여 식물에게 긍정적인 영향을 미친다. 일부의 토양미생물은 균근의 발아, 생육, 군집구조 등에 관여하여 식물과의 공생관계에 직간접적으로 영향을 미치기도 하며, 더 나아가 양분의 흡수, 식물 뿌리의 성장, 식물병원균 억제효과를 나타내어 식물의 생육을 촉진시키기도 한다. 이와 같이 균근균권 및 근권 토양 내의 다양한 미생물들과 균근과의 상호관계와 그 기능에 대해서 많은 연구들이 진행되어왔으나 아직까지도 밝혀지지 않은 부분들이 많으며 앞으로도 꾸준히 연구가 진행될 것으로 사료된다. 외생균근은 균근성 버섯으로 더 잘 알려져 있으며, 이 균류는 수목과 공생하며 버섯의 자실체를 발생시키며 송이, 능이와 같은 고가의 버섯을 생산하는 귀중한 산림 소득원이다. 국내 균근성 버섯의 연구는 주로 송이 인공재배 연구에 집중되어 있으며 현재까지 송이를 인공적으로 발생시킬 수 있는 방법은 송이감염묘와 송이접종묘를 이용하는 것이다. 그 이외에도 소나무 유묘의 생장력을 증대시키기 위한 우수 송이균주 선발, 송이 균사생장 조건 및 배양특성, 송이균의 탄소원 이용특성, 송이균환 또는 송이 발생 토양의 균류와 박테리아의 군집구조 분석을 통한 송이균환 및 자실체 발생에 영향을 미치는 토양미생물과 연합의 가능성에 대한 연구들이 활발히 수행되고 있다. 아직까지 균근성 버섯에 대한 인공재배기술이 완전하게 개발되지 않은 상태이지만 여러 우수한 연구자들의 꾸준한 노력이 계속적으로 이어지고 있다. 앞으로도 지속적으로 변화하는 국내 기후환경에 발맞추어 야생 균근성 버섯에 대한 생태를 이해하고 꾸준한 연구와 인공재배 기술 개발 시도가 계속 이루어진다면 지금까지 재배가 불가능하였던 균근성 버섯의 인공재배가 성공할 날도 멀지 않으리라 사료된다.
2004년 4월부터 2010년 10월까지 내장산 국립공원 고등균류를 조사한 결과는 다음과 같다. 진균문의 담자균아문 48과 158속 451종, 자낭균아문 13과 26속 39종, 점균문 4과 7속 7종이 조사되었으며, 대부분의 고등균류는 담자균아문 중 모균아강에 속하는 것으로 나타났다. 가장 많이 발생된 균류는 송이버섯과로 72종이었으며, 무당버섯과(43종), 구멍장이버섯과(41종), 그물버섯과(40종), 끈적버섯과(35종), 광대버섯과(28종)순이었다. 미기록종이라 판단되는 종은 무당버섯과 1종(Lactarius vietus), 압정버섯과 1종(Ionomidotis frondosa), 트리코코마과 1종(Penicilliopsis clavariaeformis), 망사점균과 1종(Fuligo septica) 등 총 4과 4속 4종이 조사되었다. 서식환경별 분포에서는 외생균근성버섯이 15과 36속 193종(38.8%), 낙엽 및 목재부후균은 36과 107속 196종(39.4%), 지상균은 24과 51속 99종(19.9%) 및 기타 3과 4속 9종(1.8%)인 것으로 나타났다. 월별 분포에서는 7월이 가장 많은 종수가 조사되었고 8월, 9월 순으로 나타났으며, 11월의 분포가 가장 적은 것으로 나타났다. 기후 환경별 요인에 있어 대부분의 고등균류는 평균온도 $23^{\circ}C$이상, 최저온도 $20^{\circ}C$이상, 최고온도 $29^{\circ}C$이상일 때, 상대습도는 73% 이상일 때, 월 강수량는 200 mm 이상일 때 종 발생이 높아지는 것으로 나타났다. 특히, 외생균근성버섯인 광대버섯과, 그물버섯과 및 끈적버섯과 등 외생균근성버섯은 최고온도 $32^{\circ}C$이상에서 유의성이 낮아지는 것으로 나타나 평균온도, 최저온도, 상대습도 및 강수량 등에 비해 종 발생에 많은 영향을 주는 것으로 나타났다.
신갈나무 천연림에서 솎아베기가 임내 미기후 환경과 버섯 발생에 미치는 영향을 알아보기 위하여 약 45%의 솎아베기 후 4년이 경과한 신갈나무림에 토양온도, 대기온도, 수관통과우량 및 토양수분량의 변화를 조사하였다. 그 결과 솎아베기를 인하여 수관울폐율이 4월부터 10월까지 약 6% 가량 낮아졌고 토양온도와 대기온도가 8월까지 $1{\sim}2^{\circ}C$ 이상 높아졌다가 9월 이후에는 차이가 점점 줄어들었다. 월별 평균 일교차는 10월까지 $0.2{\sim}0.7^{\circ}C$ 가량 커졌고 이후부터는 차이가 없었다. 또한 7월~9월 동안 수관통과우량이 약 135 mm 더 많아졌고 단위시간당 수관통과우량도 최대 3.5 mm/h 많아졌다. 강우시 토양 수분량은 약 5% 이상 더 많아졌고 강우 전 수준으로 되는 기간이 약 4일가량 더 걸렸다. 솎아베기 지역의 7~9월의 버섯 발생 종은 55종으로 균근성 버섯은 10종, 부후성 버섯은 1종이 더 증가하였고. Shanon-Wiener 지수는 3.2로 0.5가량 더 높았다. 솎아베기 지역에서는 제주쓴맛그물버섯(Tylopilus neofelleus) 등이 더 빨리 발생하였으나, 진갈색주름버섯(Agaricus subrutilescens), 깔때기버섯속(Clitocybe sp.)은 더 늦게 발생하였다. 또한, 제주쓴맛그물버섯(Tylopilus neofelleus)은 우점도가 약 6%, 발생량이 약 1.5배가량 증가하였고, 뽕나무버섯속(Amillaria sp.)은 우점도가 약 30%, 발생량이 약 20배 가까이 증가하였다. 이와 같은 결과로 신갈나무림에서 솎아베기는 버섯발생에 영향을 주는 토양과 대기의 온도, 수관통과우량과 토양수분을 증가시키며 이는 버섯 발생 종의 다양성 증가, 종별 발생시기의 변화, 일부 균근성버섯과 뽕나무버섯속(Amillaria sp.)의 우점도와 발생량을 증가시킨다고 결론짓는다.
소나무림에서 간벌 강도에 따른 황소비단그물버섯의 균사집단과 genet의 특징에 관하여 알아보고자 34%, 45%, 60%의 강도별 간벌이 이루어진 소나무 목재생산림에서 2018년 발생한 황소비단그물버섯을 대상으로 SSR(Simple sequence repeat) 분석을 실행한 결과 발생한 자실체의 개체수는 34% 간벌지역이 104개체로 다른 처리구 비하여 약 60~100개체 이상 많았다. 34% 간벌 지역에서 발생 균사집단의 형태는 임목을 기준으로 크게 약 5 m 직경의 원형의 형태로 발생하였고 일부 자실체는 바위 위에 약 3~4 cm 두께로 깔려진 낙엽위에 발생하기도 하였다. 45% 간벌 지역에서는 자실체가 6~7 m 범위에서 벌채된 그루터기를 포함하여 무작위적으로 분포되어 있었다. 60% 간벌지역에서는 입목과 입목 사이에 6 m 길이의 폭이 좁은 타원형이나 선형의 형태로 발생하였다. 대조구에서는 총 2개의 자실체가 입목의 근원부 주위에서 발생하였다. 각 처리구에서 SSR 분석결과 Sb-CA1과 Sb-CA3의 maker만이 잡종성을 확인 할 수 있었으며 그 결과 34% 간벌 처리구에서 발생한 황소비단그물버섯은 60% 간벌 처리구에 비하여 He/Ho의 값이 1정도 낮았다. 34% 간벌 처리구에서는 총 20개의 genet이 확인되었고 genet의 크기는 평균 14±11 ㎡ 였다. 단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 60% 였다. 45% 간벌 처리구에서는 총 6개의 genet이 확인되었고 평균 크기는 11±12 ㎡ 였다. 단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 50% 였다. 60% 간벌 처리구에서는 총 10개의 genet이 확인되었고 genet의 크기는 평균 1.1±0.8 ㎡였다. 단일 자실체로 형성된 genet은 전체 genet의 70%로 나타나 간벌의 강도가 작을수록 균사생장에 의한 genet의 크기는 더 크며 간벌 강도가 클수록 단일 genet의 형성율이 증가되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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