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잣나무 종자(種字) 성숙과정(成熟過程)에 있어서의 내적변화(內的變化)와 발아력(發芽力)에 대(對)한 연구(硏究) (Studies on the Internal Changes and Germinability during the Period of Seed Maturation of Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)

  • 민경현
    • 한국산림과학회지
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    • 제21권1호
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    • pp.1-34
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    • 1974
  • 1970~1971년(年)에 걸쳐 잣나무의 자웅화(雌雄花)가 개화(開花)하여 구과(毬果)가 성숙(成熟)하기까지 임업시험장(林業試驗場) 서울시험임내(試驗林內)에 고정모수(固定母樹) 2본(本)과 보조모수(補助母樹) 3본(本)을 선정(選定)하여 7~10일간격(日間隔)으로 구과(毬果)를 채취(採取)하여 외부형태(外部形態)와 내부조직(內部組織)의 변화상(變化相)을 밝히고 구과(毬果)의 종자(種子)의 함수량(含水量)을 비롯하여 유지(油脂), 당(糖), 단백질(蛋白質) 등(等) 함유물질(含有物質)의 변화(變化)와 발아력(發芽力)을 갖게되는 시기등(時期等)을 종합적(綜合的)으로 연구(硏究)하였으며 그 결과(結果)를 요약(要約)하면 다음과 같다. 1. 웅화(雄花) 1) 4월하순(月下旬)~5월상순(月上旬) 화분모세포군(花粉母細胞群)이 형성(形成)되고 다시 5월상순(月上旬)~5월중순(月中旬)에 환원분열(還元分裂)을 하여 사분자(四分子)가 되고 단핵상(單核狀)의 화분(花粉)은 그후분열(後分裂)하여 5월하순(月下旬) 성숙비산(成熟飛散)하였다. 2) 한 개의 웅화수(雄花穗)의 웅예수(雄蘂數)는 구과(毬果)의 유효인편수(有效鱗片數)와 거의 비슷한 69~102개(個)로서 1개(個)의 웅예내(雄蘂內)에는 5800~7300립(粒)의 화분(花粉)이 들어있다. 3) 성숙화분(成熟花粉)의 형태(形態)는 원형(圓形) 또는 타원형(楕圓形)으로 좌우(左右)에 기낭(氣囊)이 달렸으며 화분(花粉)의 길이는 $80{\sim}91{\mu}$로서 cuticula로 된 외피(外皮)와 cellulose로 된 엷은 내피(內皮)로 둘러 쌓여있다. 4) 성숙화분(成熟花粉)은 pH6.0의 증류수(蒸溜水)에 2%의 자당(蔗糖)을 넣은 0.8% 한천배지(寒天培地)를 사용(使用)하여 $25^{\circ}C$에서 68시간(時間) 경과후(經過後)에 발아(發芽)하였다. 2. 자화(雌花) 1) 인편(鱗片)은 4월하순(月下旬)부터 빨리 자라기 시작(始作)하여 5월상순(月上旬)에 배주(胚珠)의 분화(分化)가 시작(始作)된다. 5월중순(月中旬)에 배낭모세포(培囊母細胞)가 환원분열(還元分裂)을 하여 사분자(四分子)를 만들고 웅화(雄花)의 개화(開花) 직전(直前)인 5월하순(月下旬)~6월상순(月上旬)에 자화(雌花)의 생식기관(生殖器官)이 완성(完成)되었다. 2) 수분후(授粉後) 자화(雌花)의 배낭모세포핵(培囊母細胞核)은 계속(繼續) 분열(分裂)하여 다수(多數)의 유리핵(遊離核)이 밀집상태(密集狀態)로 익춘(翌春)까지 월동(越冬)한다. 3월중순(月中旬)부터 핵분열(核分裂)과 더불어 격막(膈膜)이 형성(形成)되어 5월상순(月上旬) 봉와조직상(蜂窩組織狀)의 배유체(胚乳體)가 형성(形成)되었다. 3. 수정(受精) 및 배(胚)의 형성(形成) 1) 장란기(藏卵器)는 4월중순(月中旬)~하순(下旬)에 형성(形成)되고 4월하순(月下旬)~5월초순(初旬) 사이에 수정(受精)하였다. 2) 배(胚)의 형성(形成)은 수정후(受精後) 5월하순(月下旬)에 난핵(卵核)이 분열(分裂)하여 일차(一次) suspensor 층(層)을 이루고 6월초순(月初旬)에 격막(膈膜)이 발생(發生)하였으며 6월중순(月中旬)에 4개(四個)의 유배(幼胚)가 발생(發生)하나 그중 1개(個)가 신장(伸長)하여 6월하순(月下旬)에는 배(胚)의 기관(器官)이 분화(分化)하기 시작(始作)하였으며 8월하순(月下旬)~9월초순(月初旬)에 배(胚)가 성숙(成熟)하였다. 4. 구과(毬果)의 생장(生長) 1) 개화당년(開花當年)의 6월중순(月中旬)~7월중순(月中旬)에 걸쳐 유구과(幼毬果)가 크게 생장(生長)하고 8월중순이후(月中旬以後) 정지(停止)되였는데 개화시(開花時)의 자화(雌花)에 비(比)하여 길이 1.6배(倍) 폭 3.3배(倍) 중량(重量)이 약(約) 22배(倍)에 달(達)하였다. 2) 개화익년(開花翌年)에는 3월상순(月上旬)부터 생장(生長)이 시작(始作)되어 4월중순(月中旬)~7월상순(月上旬)에 걸쳐 크게 생장(生長)하였으며 성숙기(成熟期)의 구과(毬果)는 개화직후(開花直後)의 유구과(幼毬果)에 비(比)하면 길이 7배(倍) 폭 12~15배(倍)에 달(達)하였다. 3) 구과중(毬果重)은 장란기(藏卵器) 형성기(形成期)에 65% 증가(增加)되고 수정후(受精後)에는 점진적(漸進的)으로 증가(增加)되어 7월하순(月下旬)에는 자화중(雌花重)의 660배(倍)로서 정점(頂點)을 이루고 그 후점차(後漸次) 감소(減少)되었다. 4) 구과(毬果)는 96~133개(個)의 인편(鱗片)으로 되어있고 종자(種子)가든 유효인편율(有效鱗片率)은 69~80%이며 성숙기(成熟期)의 구과장(毬果長)이 11~13cm 구과내종자수(毬果內種子數)는 90~150립(粒)이며 비립율(粃粒率)은 8~15%이었다. 5. 종피(種皮)의 형성(形成) 1) 자화(雌花)의 주피층분화(珠皮層分化)는 5월중순(月中旬)부터 시작(始作)되고 개화익춘(開花翌春)부터 활발(活潑)히 이루어져 외종피층(外種皮層)은 7월중순(月中旬)의 $703{\mu}$을 정점(頂點)으로하여 그후(後) 함수율(含水率)의 감소(減少)와 각질화(角質化)에 의(依)해 성숙기(成熟期)에는 $550{\sim}580{\mu}$로 감소(減少)되고 이때 외종피(外種皮)의 표피조직(表皮組織)이 분화(分化)하였다. 2) 성숙종자(成熟種子)의 외종피구조(外種皮構造)는 3~4층(層)의 표피세포층(表皮細胞層)과 16~21층(層)의 석세포(石細胞)로 되어 있고 그 내측(內側)에 1~2열(列)의 유조직층(柔組織層)을 이루고 있다. 3) 내종피(內種皮)는 외종피(外種皮)보다는 50~60일(日) 빠른 5월중순경(月中旬頃)에 최대층폭(最大層幅)($667{\mu}$)을 이루고 성숙종자(成熟種子)의 경우(境遇) 그 폭(幅)이 $80{\sim}90{\mu}$으로 감소(減少)되었다. 6. 함수율(含水率)의 변화(變化) 1) 수정후점차(受精後漸次) 증가(增加)되어 6월상순(月上旬)~중순경(中旬頃) 정점(頂點)에 달(達)하고 그후(後) 점감(漸減)되어 성숙기(成熟期)에는 구과(毬果) 43~48% 외종피(外種皮) 23~25% 내종피(內種皮) 32~37% 내종피(內種皮)와 배유(胚乳) 및 배(胚)는 23~26%배(胚)와 배유(胚乳)는 21~24% 배(胚)는 36~40%이었다. 2) 구과(毬果)의 발육(發育)과 함수율(含水率)의 증감관계(增減關係)를 종합(綜合)하면 다음과 같다. 제1기(第一期)(구과생장왕성기(毬果生長旺盛期) 수정후(受精後) 구과(毬果)의 발육왕성기(發育旺盛期))로서 최대함수량(最大含水量)을 나타내는 시기(時期)(4월하순(月下旬)--6월중순(月中旬)). 제2기(第二期)(배(胚) 및 영양조직형성기(營養組織形成期)) 유배(幼胚)가 발생(發生)되고 배유(胚乳)의 영양조직(營養組織)이 형성(形成)되며 함수율(含水率)이 점진적(漸進的)으로 고정(固定)되는 시기(時期)(6월중순(月中旬)~7월중순(月中旬)). 제3기(第三期)(성숙기(成熟期)) 내종피층폭(內種皮層幅)의 감소(減少)와 배(胚)의 성숙(成熟)으로 함수율(含水率)이 점차(漸次) 감소(減少)되고 실편(實片)이 황록색(黃綠色)으로 변색(變色)되는 시기(時期)(7월하순(月下旬)~8월하순(月下旬)). 제4기(第四期)(건조기(乾燥期)) 종자(種子)가 성숙(成熟)하여 함수율(含水率)이 급감(急減)되고 실편(實片)이 건조(乾燥) 위축(萎縮)하는 시기(時期)(9월초순이후(9月初旬以後)). 7. 함유물질(含有物質)의 변화(變化) 1) 종자내(種子內)의 유지(油脂)는 수정후(受精後) suspensor 층(層)이 형성(形成)되는 5월상순(月上旬)부터 점차(漸次) 증가(增加)되고 배(胚)의 기관(器官)이 분화(分化)되는 시기(時期)부터 급감(急減)되어 성숙종자(成熟種子)의 함유율(含油率)이 65~68%로서 호도와 참깨 야자수 열매등(等) 유지작물(油脂作物)보다 많았으며 배유(胚乳)보다 배(胚)의 함유율(含油率)이 높았다. 2) 수정후구과(受精後毬果)의 생장(生長) 왕성기(旺盛期)에 환원당(還元糖)의 함량(含量)이 일시증가(一時增加)하였으나 6월상순(月上旬)부터 점감(漸減)되고 비환원당(非還元糖)이 증가(增加)하였다. 배(胚)의 전당함량(全糖含量)은 7월하순(月下旬)부터 점차적(漸次的)으로 증가(增加)하였는데 그 대부분(大部分)이 비환원당(非還元糖)이였으며 환원당(還元糖)은 비환원당(非還元糖)의 약(約) 1/10에 불과(不過)하였다. 3) 단백질(蛋白質)의 함량(含量)은 5월하순(月下旬)부터 점차(漸次) 증가(增加)하였으며 성숙종자(成熟種子)의 경우(境遇) 48.8%였으며 배(胚)보다 배유(胚乳)쪽이 많았다. 8. 종자(種子)의 형질(形質) 성숙(成熟)한 종자(種子)는 외관상(外觀上) 다갈색(茶褐色)이고 길이는 1.3~1.9cm 폭(幅) 0.8~1.4cm 중량(重量) 0.43~0.48g이였으며 외종피(外種皮)는 종자중량(種子重量)의 61~65% 배(胚)는 2.3~3.5% 내종피(內種皮)와 배(胚) 및 배유(胚乳)는 33~36%이였다. 9. 발아력(發芽力)의 검정(檢定) 7월하순(月下旬)부터 9월중순(月中旬)까지 7일간격(日間隔)으로 채종(採種)하여 환원법(還元法)과 배적출(胚摘出) 배양(培養) 및 일반발아시험등(一般發芽試驗等) 세가지 방법(方法)으로 발아력(發芽力)을 검토(檢討)한 결과(結果) 수정(受精) 4개월후(個月後)인 8월하순(月下旬)부터 정상적(正常的)인 발아력(發芽力)을 갖게 되었고 이때 종자(種子)의 함수량(含水量)이 22~25%이었다. 이로 미루어 잣나무의 채종적기(採種適期)는 9월상순(月上旬)이라고 볼 수 있다.

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한국(韓國)에서의 벼 잎집무늬마름병 발생변동(發生變動)에 관(關)한 생태학적(生態學的) 연구(硏究) (Ecological Studies on the Transition of Sheath Blight of Rice in Korea)

  • 유승헌
    • 농업과학연구
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    • 제4권2호
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    • pp.283-316
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    • 1977
  • 한국(韓國)에 있어서 벼 잎집무늬마름병(病)의 발생변동(發生變動), 병원균(病原菌)의 배양적(培養的) 특성(特性)과 병원성(病原性), 발병환경(發病環境), 재배법(栽培法)과 발병관계(發病關係), 품종(品種)의 저항성(抵抗性) 등(等)에 관(關)하여 연구(硏究)한 결과(結果)를 요약(要約)하면 다음과 같다. 1. 한국(韓國)에 있어서 벼 잎집무늬마름병(病)의 발생면적(發生面積)은 다비재배(多肥栽培), 조기조식재배(早期早植栽培) 및 통일계품종(統一系品種)의 확대보급등(擴大普及等)으로 인(因)하여 매년(每年) 증가(增加)되었고 특(特)히 1971년(年)부터 전국적(全國的)으로 급격(急激)히 발생면적(發生面積)이 증가(增加)되어서 1976년(年)에는 전체수도재배면적(全體水稻栽培面積)의 약 65.2%에서 본병(本病)이 발생(發生)하였다. 2. 우리나라에 분포(分布)하는 벼 잎집무늬마름병균(病菌)의 배양적(培養的) 성질(性質) 및 병원성(病原性)에는 많은 변이(變異)가 있었으며 병원균(病原菌)의 생육최적(生育最適) 온도(溫度)도 $25^{\circ}C$에서 $30^{\circ}C$사이로 균주간(菌株間)에 차이(差異)가 있었다. 한편 병원균(病原菌)의 배양적(培養的) 성질(性質)과 병원성(病原性)에는 상관관계(相關關係)가 없었다. 3. 잎집무늬마름병균(病菌)의 PDA배지상(培地上)에서의 균사생장(菌絲生長)은 채집지(採集地)의 기온(氣溫)과 밀접(密接)한 관계(關係)가 있었다. 즉 채집지(採集地)의 기온(氣溫)이 높은 지역(地域)의 균주(菌株)들은 기온(氣溫)이 낮은 지역(地域)의 균주(菌株)들에 비(比)해 $35^{\circ}C$ PDA배지(培地)에서 균사생장(菌絲生長)이 양호(良好)하였고 반대로 $12^{\circ}C$ PDA배지상(培地上)에서는 기온(氣溫)이 낮은 지역(地域)에서 채집(採集)한 균주(菌株)들이 기온(氣溫)이 높은 지역(地域)에서 채집(採集)한 균주(菌株)들 보다 균사생장(菌絲生長)이 양호(良好)하였다. 4. 잎집무늬마름병균(病菌)을 접종(接種)한 수도엽(水稻葉)으로부터 얻은 Pectin polygalacturonase 및 Cellulase의 역가(力價)는 접종(接種)3일(日)째에 최대(最大)였고 Pectin methylestrase의 역가(力價)는 접종(接種) 4일(日)째에 최대(最大)였으며 병원성(病原性)이 강(强)한 균주(菌株)에서는 Pectin methylestrase의 활성(活性)이 높은 경향(傾向)이었고 병원성(病原性)이 약한 균주(菌株)에서는 Pectin methylestrase의 활성(活性)이 낮은 경향(傾向)이었으나 다른 효소(酵素)들은 병원성(病原性)과 관계(關係)가 없었다. 5. 배지(培地)에 형성(形成)된 균핵(菌核)을 건조처리(乾燥處理)하였을 경우(境遇)의 저온저항성(低溫抵抗性)은 매우 강(强)하여 $-20^{\circ}C$에서도 발아력(發芽力)을 상실(喪失)치 않았으나 습윤처리(濕潤處理) 하였을 경우(境遇)에는 저항성(抵抗性)이 매우 약(弱)하여 $-5^{\circ}C$에서도 발아력(發芽力)을 상실(喪失)하였다. 포장(圃場)에서 월동(越冬)한 균핵(菌核)의 발아율(發芽率)도 답토양(沓土壤)의 건습(乾濕)에 따라 18%~70%의 차이(差異)를 나타내며 담수상태(湛水狀態)에서 월동(越冬)한 균핵(菌核)은 건조(乾燥)한 토양(土壤)에서 월동(越冬)한 균핵(菌核)보다 발아율(發芽率)이 낮았다. 6. 잡초(雜草)에 대(對)한 기생성(寄生性)을 조사(調査)하였던 바 벗풀(Sagittaria trifolia L.), 물달개비(Monochoria vaginalis Presl), 여뀌(Polygonum hydropiper L.). 피(Echinochloa crusgalli P. Beauv), 한련초(Eclipta prostrata L.), 강아지풀(Septaria viridis P. Beauv.), 좀바랭이(Digitaria sangvinalis Scapoli) 등(等)에서 잎집무늬마름병반(病斑)이 형성(形成)되었다. 7. 질소배비구(窒素倍肥區)에서는 잎집무늬마름병(病)의 피해(被害)가 증가(增加)하였고 가리배비구(加里倍肥區)에서는 감소(減少)하였으나 규산시용구(硅酸施用區)에서는 피해감소(被害減少)의 효과(效果)가 없었다. 규산시용구(硅酸施用區)에서는 도체내(稻體內)의 질소함량(窒素含量)과 전분함량(澱粉含量)이 다같이 감소(減少)하였다. 8. 생육전기(生育前期)의 이병경율(罹病莖率)은 밀식구(密植區)가 높았으나 생육후기(生育後期)에는 소식구(疎植區)의 1주당(株當) 분얼수(分蘖數)가 많아 이병경율(罹病莖率) 및 피해도(被害度)가 높아졌으며 주당(株當) 1본식(本植)한 구(區)에서는 피해(被害)가 적었다. 9. 잎집무늬마름병(病)에 대(對)한 수도(水稻) 품종(品種)의 피해도차이(被害度差異)는 출수일수(出穗日數)와 밀접(密接)한 관계(關係)가 있었다. 즉 출수일수(出穗日數)와 피해도(被害度)와의 상관관계(相關關係)는 6월(月)13일(日) 이앙(移秧)한 구(區)에서는 r=-0.707이었고 6월(月) 25일(日) 이앙(移秧)한 구(區)에서는 r=-0.496으로 비교적 높은 상관(相關)을 나타내어 출수(出穗)가 빠른 것이 피해(被害)가 크고 낮은 것이 피해(被害)가 적은 경향(傾向)이었다. 또한 본병(本病)은 분얼(分蘖)이 많은 품종(品種)일수록 피해(被害)가 심(甚)하였다. 10. 생육전기(生育前期)의 이병경율(罹病莖率)은 출수후(出穗後)의 피해도(被害度)와 상관(相關)이 없었으나 생육후기(生育後期)의 이병경율(罹病莖率)은 피해도(被害度)와 상관(相關)이 높았다.

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