Amoebophrya는 숙주생물에 기생하여 이들을 단기간에 사멸시키는 내부기생성 진핵와편모류로서 숙주 특이성과 숙주 생물의 개체군 동태에 미치는 막대한 영향으로 인해 오래 전부터 유해적조생물에 대한 생물학적 제어 가능성이 제기되었다. 그 동안 숙주 - 기생생물 시스템 배양이 어려워 수 십 년간 연구가 답보상태에 빠졌으나, 최근 소수 종의 숙주 - 기생생물 시스템 배양에 성공하여 새로운 전기를 맞았다. 본 연구는 Amoebophrya가 숙주생물의 개체군 동태에 미치는 영향을 탐색하기 위한 예비연구로서 진해만에서 2년 동안 숙주 와편모류에 기생하는 Amoebophrya spp.의 출현 시기를 관찰하고 Heterocapsa triquetra의 숙주 - 기생생물 시스템 배양을 통하여 이들의 숙주특이성을 평가하였다. 연구기간 동안 9종의 와편모류, Akashiwo sanguinea, Ceratium fusus, Dinophysis acuminata, Heterocapsa triquetra, Oblea sp., Prorocentrum minimum, P. triestinum, Scrippsiella spinifera, S. trochoidea에서 내부기생 Amoebophrya에 의한 감염을 관찰하였으며, 이 중 무각 와편모류 A. sanguinea와 유각 와편모류 H. triquetra 2종에 대한 숙주 - 기생생물 시스템의 실내 배양체 확립에 성공하였다. 연구해역이나 이전에 Amoebophrya가 관찰 또는 보고된 6종의 숙주생물에 H. triquetra에 기생하는 Amoebophrya를 교차 접종하여 이들이 다른 와편모류보다 자기 숙주에 매우 큰 선호도를 가짐을 확인하였다. 앞으로도 우리나라 주변 해역에 출현하는 기생성 와편모류 Amoebophrya를 탐색하여 다양한 숙주 - 기생생물 시스템 배양체를 지속적으로 확보할 필요가 있다. 이러한 기생성 와편모류 Amoebophrya에 대한 생리 생태 특성 연구를 통하여 해양생태계 내에서 그들의 역할을 이해하고 생물학적으로 적조를 제어하는 데에 크게 도움을 얻을 수 있다.
한국 서해안의 곰소만에서 숙주-기생자 배양체 Prorocentrum minimum- Amoebophrya sp.를 분리하여 실험, 배양하는데 성공하였다. 본 연구는 이 숙주-기생체를 실험배양 하면서 광학 및 형광현미경 관찰을 토대로 규명된 적조생물 P minimum을 숙주로 하는 기생성 와편모류 Amoebophrya sp.의 생활사 단계를 보고한다. 이 기생성 와편모류에 의한 감염은 숙주 P minimum의 핵 내부에서 일어나고, 성장하여 결국은 세포질을 포함한 숙주 세포 공간의 대부분을 차지한다. 이 영양체의 세포 내의 성장이 완결되면 숙주의 각을 열고 세포 밖으로 나온다. 숙주 세포 밖의 자유유영 생활사 단계인 vermiform stage를 거쳐, 순간적으로 발산하여 수많은 dinospore를 형성하는 단계에 이른다. 우리나라 연안해역에서 춘·하계에 대규모 적조를 일으키는 원인 생물인 P. minimum과 이에 기생하는 본 Amoebophrya sp.의 숙주-기생배양체는 생물학적 적조제어기술 개발을 위한 중요한 생물재료의 하나이다.
기생은 공생하는 두 생물사이에 한쪽(기생생물)은 이득을 얻는 반면에 다른 한쪽(숙주)은 해를 입는 관계를 말한다. 이러한 기생관계가 생물학적으로 적조를 제어하기 위한 하나의 방법으로서 응용될 수 있으며, 특히 적조생물을 숙주로 하는 기생성 와편모류인 Amoebophrya spp.는 그 잠재력이 큰 것으로 오랫동안 주목받아 왔다. Amoebophrya spp.는 유독성 및 유해성 적조를 일으키는 종을 포함하여 24속 40여종 이상의 와편모류들을 감염시킬 수 있는 것으로 알려져 있다 기생성 와편모류 Amoebophrya는 포자(dinospore)의 분산 및 감염 단계,감염 후 숙주 세포내에서 성장단계 (trophont), 그리고 숙주 세포 밖의 생식단계(vermiform) 등의 간단한 생활사를 가지고 있다. 최근의 연구결과에 의하면, 분산 및 감염을 담당하는 dinospore는 각 숙주-기생생물 관계에 따라 감염능력, 생존능력 및 감염 성공률 등 서로 다른 생물학적 차별성을 보인다. 각 숙주기생생물 관계 기원 dinospores의 서로 다른 생물학적 특성, 교차 감염실험 및 분자생물학적 연구결과 등으로 보아 Amoebophrya ceratil가 숙주 특이성이 없는 단일종이라는 이전의 주장보다는 아마도 숙주 특이성을 갖고 있는 여러 분류군으로 구성된 종 복합체 (species complex)라는 가설이 타당하다. 숙주 와편모류들은 기생성 와편모류 Amoebophrya에 의해 일단 감염되고 나면 더 이상 성장하지 못하고 생식능력을 잃고 모두 사망하게 되는데, 이 감염 과정동안 해당 플랑크톤 생태계에 대한 영향은 다양하게 나타난다. 독립영양성 와편모류들이 감염될 경우 그들의 광합성 능력이 크게 영향을 받으며, 감염위치(핵 또는 세포질)에 따라서 영향받는 속도가 다르다. 이 기생성 와편모류에 의한 감염은 광주성 및 유영속도 등에 영향을 미쳐서 숙주 와편모류의 일주 수직이동 양상과 같은 동태에도 커다란 영향을 끼칠 수 있다. 기생성 와편모류의 감염으로 인한 숙주의 사망은 자연 사망할 때보다 시간적으로 더 빨리 숙주로부터 다량의 유기물이 방출되게 할 수 있을 뿐만 아니라, 기생생물에 의한 감염은 감염기간 동안에도 숙주로부터 상당한 양의 용존 유기물이 인위적으로 방출되게 할 가능성이 있다. 기생생물에 감염시에는 상대적으로 크기가 큰 숙주 와편모류의 생체량이 사망과 동시에 크기가 작은 수많은 포자들로 생물학적 전환이 일어나고, 이어서 이들 포자들은 섬모류 등의 포식자들에게 먹이로서 이용i소화될 수 있으므로, 숙주 와편모류가 지녔던 물질과 에너지가 미소생물고리내에서 보다 오랜기간 동안 머무를 수 있는 가능성이 더욱 커질 것으로 생각된다 다양한 숙주-기생생물 관계에 대하여 다양한 물리, 화학적 환경요인과 여타의 생물학적 요인들이 어떠한 영향을 미치는지에 대한 보다 심도있는 연구는 플랑크톤 생태학과 적조역학에서 기생성 와편모류의 역할을 보다 잘 이해하도록 하는데 기여할 것으로 기대된다.
한국 서해안의 곰소만에서 숙주-기생자 배양체 Prorocentrum minimum- Amoebophrya sp.를 분리하여 실험, 배양하는데 성공하였다. 본 연구는 이 숙주-기생체를 실험배양 하면서 광학 및 형광현미경 관찰을 토대로 규명된 적조생물 P minimum을 숙주로 하는 기생성 와편모류 Amoebophrya sp.의 생활사 단계를 보고한다. 이 기생성 와편모류에 의한 감염은 숙주 P minimum의 핵 내부에서 일어나고, 성장하여 결국은 세포질을 포함한 숙주 세포 공간의 대부분을 차지한다. 이 영양체의 세포 내의 성장이 완결되면 숙주의 각을 열고 세포 밖으로 나온다. 숙주 세포 밖의 자유유영 생활사 단계인 vermiform stage를 거쳐, 순간적으로 발산하여 수많은 dinospore를 형성하는 단계에 이른다. 우리나라 연안해역에서 춘·하계에 대규모 적조를 일으키는 원인 생물인 P. minimum과 이에 기생하는 본 Amoebophrya sp.의 숙주-기생배양체는 생물학적 적조제어기술 개발을 위한 중요한 생물재료의 하나이다.
Infection of free-living dinoflagellates by endoparasitic dinoflagellates of the genus Amoebophrya are thought to have significant impacts on host population dynamics and have long been proposed to be a potential biological agent for controlling harmful algal bloom (HAB). To understand the impact of Amoebophrya on particular host species, however, it is necessary to quantify aspects the parasites life cycle. Here we used cultures of Amoebophryahost systems from Jinhae Bay, Korea to determine, parasite generation time, and dinospore survival and infectivity. The proportion of host cells infected by Amoebophrya sp. changed sharply from 5% to 87% with increasing dinospore:host inoculation ratios. In the absence of H. triquetra, most free-living dinospores died within 72 hours and their ability to infect host cells decreased remarkably in a day. The relatively short free-living phase of Amoebophrya suggests that the spread of infections is most likely to occur during seasons of high host abundance, as that is when dinospores have the greatest chance of encountering host cells. Infection of host cells inoculated with dinospores during the day was higher than when inoculated during the night, suggesting that infection rates might be related to environmental light conditions and/or diurnal biological rhythm of host species. Total generation times of parasite strains from a thecate dinoflagellate Heterocapsa triquetra were nearly the same regardless of dinospore:host inoculation ratios, representing 54 ± 0.5 h in a 1:1 ratio and 55 ± 1.2 h in a 20:1 ratio. Dinospore production of Amoebophrya sp. infecting Heterocapsa triquetra was estimated to be 125 dinospores per a strain of Amoebophrya sp. There is a growing need to maintain a variety of host-parasite systems in culture and to examine their autecology under various environmental conditions. Such studies would be very helpful in understanding ecological role of these parasites, their overlooked importance in the flow of material and energy in marine ecosystem, and their practical use as biological control agents applied directly to areas affected by HAB.
포식 기생생물 Amoebophrya spp.는 적조를 유발하는 다양한 와편모류 종들을 감염시켜 적조를 제어하는 생물학적 요인으로 잘 알려져 있다. 본 연구는 전 세계 연안에서 유해 적조를 유발하는 와편모류 Akashiwo sanguinea를 감염시키는 포식성 기생생물 Amoebophrya sp.의 감염력에 대해 물리적 환경요인으로서 수온이 미치는 영향에 대해 살펴보았다. 연구 결과, 적조생물 A. sanguinea에 대한 Amoebophrya의 감염력과 세대시간은 수온의 변화에 따라 크게 영향을 받는 것으로 나타났으며, 수온이 낮을수록 숙주 세포내 발달이 급격하게 느려져서 기생생물의 총 세대시간이 $25^{\circ}C$에서는 약 $58{\pm}0.1h$과 $20^{\circ}C$에서는 $83{\pm}0.1h$, $15^{\circ}C$에서는 $115{\pm}0.1h$의 범위를 나타내어 각 온도 조건에서 유의한 차이를 보였으며(p<0.001), 온도가 낮을수록 포식성 기생생물의 총 세대시간이 크게 길어지는 것으로 나타났다. 또한 감염율은 $25^{\circ}C$에서 $71.5{\pm}0.30%$의 범위로 가장 높게 나타났고, $20^{\circ}C$와 $15^{\circ}C$에서는 각각 $54.3{\pm}1.68%$와 $29.6{\pm}1.42%$의 범위를 나타내어 온도가 낮아질수록 감염율이 크게 감소하는 것으로 나타났다. 이러한 연구결과는 저수온기에 발생한 A. sanguinea의 적조에는 포식 기생생물의 감염으로 인한 생물학적 제어 효과가 크게 감소하는 것으로 판단된다. 뿐만 아니라, 숙주개체군의 거동과 관련하여 포식 기생생물의 감염력에 영향을 주는 요인으로서 수온이 하나의 주요 변수로서 작용할 것으로 판단된다.
Jeon, Boo Seong;Nam, Seung Won;Kim, Sunju;Park, Myung Gil
ALGAE
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제33권1호
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pp.1-19
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2018
Members of the family Parviluciferaceae (Alveolata, Perkinsozoa) are the well-known dinoflagellate parasitoids along with Amoebophrya ceratii species complex and parasitic chytrid Dinomyces arenysensis and contain six species across three genera (i.e., Parvilucifera infectans, P. sinerae, P. rostrata, and P. corolla, Dinovorax pyriformis, and Snorkelia prorocentri) so far. Among Parvilucifera species, the two species, P. infectans and P. sinerae, are very similar or almost identical each other morphologically and genetically, thereby make it difficult to distinguish between the two. The only main difference between the two species known so far is the number of sporangium wall (i.e., 2 layers in P. infectans vs. 3 layers in P. sinerae). During sampling in Masan bay, Korea during the spring season of 2015, the dinoflagellate Akashiwo sanguinea cells infected by the parasite Parvilucifera were observed and this host-parasite system was established in culture. Using this culture, its morphological and ultrastructural features with special emphasis on the variation in the number of sporangium wall over developmental times, were investigated. In addition, the sequences of rDNA regions and ${\beta}-tubulin$ genes were determined. The result clearly demonstrated that the trophocyte at 36 h was covered with 4 layers, and then outer layer of the sporocyte gradually degraded over time, resulting in wall structure consisting of two layers, with even processes being detached from 7-day-old sporangium with smooth surface, indicating that the difference in the number of layers seems not to be an appropriate ultrastructural character for distinguishing P. infectans and P. sinerae. While pairwise comparison of the large subunit rDNA sequences showed 100% identity among P. infectans / P. sinerae species complex, genetic differences were found in the small subunit (SSU) rDNA sequences but the differences were relatively small (11-13 nucleotides) compared with those (190-272 nucleotides) found among the rest of Parvilucifera species (P. rostrata and P. corolla). Those small differences in SSU rDNA sequences of P. infectans / P. sinerae species complex may reflect the variations within inter- strains of the same species from different geographical areas. Taken together, all morphological, ultrastructural, and molecular data from the present study suggest that they are the same species.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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