본 연구에서는 닭의덩굴속 호장근절의 한반도산 분류군을 중심으로 잎 표피세포 및 털의 미세구조를 관찰하여, 이들 형질의 분류군간/분류군내 변이 양상을 구명하고 식별형질로서의 분류학적 유용성을 검증하고자 하였다. 본 절 분류군들의 표피세포의 형태는 향축면 표피세포의 경우 다각형, 배축면 표피세포는 수층벽이 파상인 부정형으로 근본적으로 유사하였으나, 표피상납질의 발달 정도는 분류군간/지역집단 간에 변이가 있는 것으로 밝혀졌다. Fallopia sachalinensis는 본 절 다른 분류군과는 달리 모든 잎 배축면의 모든 표피세포에 표피상납질이 조밀하게 발달하며, 또한 울릉도 및 독도에 분포하는 본 종 개체들은 일본 및 사할린에 분포하는 개체들에 비해 표피상납질이 상대적으로 가늘게 발달하는 특징을 나타내었다. 기공의 크기는 분류군내에서도 변이가 존재하였으며, 일반적으로 다배체(6, 8, 12배체)인 개체들이 4배체인 개체에 비해 기공이 큰 경향을 나타내었다. 한편, 본 연구에서 조사된 본 절 분류군에는 크게, (1) 원추형 단세포 털, (2) 단세포 또는 2-8개의 세포가 한 줄로 연결된 선형의 털, (3) 다세포로 구성된 방패상 선모의 3 종류가 분포하였으며, 털의 종류와 분포 양상은 분류군 및 지역집단을 구분하는데 유용한 형질인 것으로 판단되었다.
한국산 Potentilleae족의 Fragariinae아족과 Potentillinae아족에 포함된 8속 27분류군을 대상으로 주사전자 현미경을 이용하여 잎 양면과 엽병의 털 및 잎 표면의 미세구조를 관찰하였다. 연구결과 한국산 Potentilleae족의 잎과 엽병의 털은 크게 4가지 유형으로 구분되었다(Type I: conical hirtellous, type II: verruculose conical hirtellous, III: crispate villous, IV: floccose villous). Type I은 Fragariinae아족과 Potentillinae아족의 대부분의 분류군에서 관찰되었고, Type II는 유일하게 Potentillinae아족 Potentilla속 Conostylae절의 P. cryptotaeniae에서 나타났다. Type III은 Potentilla속 Conostylae절의 P. chinensis complex와 Leptostylae절의 P. egedii에서 나타났고, type IV는 Conostylae절의 P. discolor와 P. nivea에서 관찰되었다. 융모형인 Type III과 IV를 갖는 분류군들에서는 미세강모가 함께 나타났다. 서로 다른 아족 혹은 절간에 동일한 털 유형을 공유하고 있으며, 한 종에서 두 가지 이상의 털 유형이 관찰되기도 하였다. Type I에 해당하는 Fragariinae아족 다수의 분류군과 Potentillinae아족의 P. centigrana와 P. dickinsii complex에서는 잎 표면에 표피상납질이 발달하였다. 이들의 분포 패턴을 고려하였을 때 아족 간에 표피상납질을 공유하는 특성은 서식지의 생태적 환경과 관련되었을 가능성이 있다. 그러나 분자 계통분류학적인 연구와 비교한 결과 계통적인 영향 또한 관련되었을 것으로 판단된다.
쉬땅나무족(Adenostoma: 3 spp., Chamaebatiaria: 1 sp., Sorbaria: 11 spp., Spiraeanthus: 1 sp.)과 연관분류군인 Gillenia속 2분류군, Lyonothamnus속 2분류군을 포함한 총 20분류군의 잎 표피 미세구조에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경(SEM)을 이용하여 관찰하고 기재하였다. Adenostoma속, Chamaebatiaria속, Spiraeanthus속에서 기공복합체(stomatal complex)는 향축면과 배축면 모두에 기공이 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)이었고, Gillenia속 Lyonothamnus속과 Sorbaria속에서는 배축면(abaxial side)에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)으로 나타났다. 공변세포의 크기는 $7.84-48.7{\times}5.86-38.6{\mu}m$으로 속과 종마다 다소 차이를 보이는데, Sorbaria tomentosa var. tomentosa ($7.84-11.8{\times}6.84-10.5{\mu}m$)가 가장 작은 공변세포로 나타났고, Adenostoma fasciculatum var. obtusifolium ($30.3-48.7{\times}18.8-38.6{\mu}m$)에서 가장 크게 나타났다. 기공복합체의 형태는 대부분 불규칙형(anomocytic)이 우세하며, 불규칙형과 방사형(actinocytic)이 모두 나타나거나 드물게 다륜형(cyclocytic)이 나타나는 분류군이 확인되었다. 부세포 수층벽(anticlinal wall)은 직선형과 곡선형이 동시에 관찰(straight/curved) 되거나 파상형(undulate) 또는 굴곡형(sinuate)이 관찰되었다. 연구된 분류군에서 나타나는 모용의 종류는 크게 4종류로 단세포단모(unicellular non-glandular trichome), 성상모(stellate), 선모(glandular trichome), 농포성 선모(pustular glandular trichome)가 확인되었다. 연구된 분류군 가운데 일부 분류군의 표피세포에서 막성 판(membraneous platelets), 판 모양(platelets)의 표피상납질(epicuticular wax)이 관찰되었다. 비록 잎 표피 미세형태학적 형질 내 본 족의 공유파생형질을 찾을 수 없었지만, 모용의 다양성(트기, 성상모, 선모)과 표피상납질 유무의 분류학적 유용성을 확인하였다. 잎 표피 내 다양한 미세형태학적 형질은 외부형태학적 형질과 더불어 본 족을 이해하는데 보다 유용한 정보를 제공할 것이다.
한국산 팥꽃나무과(Thymelaeaceae Adans.)의 5속(팥꽃나무속: 4종, 아마풀속: 1종, 삼지닥나무속: 1종, 피뿌리풀속: 1종, 산닥나무속: 2종)의 잎표피 미세구조를 광학현미경(LM)과 주사전자현미경(SEM)으로 관찰하였다. 연구된 모든 분류군은 이면기공엽(hypostomatic type)으로 밝혀졌다. 공변세포의 크기는 $13.8-34.4{\times}8.7-22.9{\mu}m$로 종에 따라 차이를 보이는데, Diathron linifolium($15.9{\pm}2.6{\times}10.0{\pm}1.3{\mu}m$)가 가장 작은 공변세포를 갖고 있었고, Daphne odora ($32.8{\pm}1.6{\times}20.7{\pm}1.3{\mu}m$)가 다소 큰 공변세포를 가지는 것으로 나타났다. 기공복합체의 형태는 대부분의 분류군에서 불규칙형(anomocytic)으로 나타났다. 다만, Daphne kiusiana의 경우는 불균등형(anisocytic)도 함께 나타났다. 부세포의 수층벽(anticlinal wall)은 직선형 또는 파상형이다. 표피세포의 크기는 $20.7-61.0{\mu}m$으로, 가장 작은 세포는 Stellera chamaejasme($26.0{\pm}1.9{\mu}m$)에서 나타났고, 가장 큰 세포는 Edgeworthia chrysantha($53.6{\pm}3.1{\mu}m$)에서 나타났다. 표피세포의 표변은 표피상납질(epicuticular wax)이 판 모양의 조각(flake-like platelet)들로 박혀있었으며, 표피침적정도에 따라 크게 세 가지 유형으로 구분되었다 - (1) 표피 상납질은 매끄러우며 완전하지 않은 판모양의 조각들이 존재함, (2) 납작한 판 모양의 조각들이 독립적으로 평행하게 산재함, (3) 막질의 판 모양 조각들이 표면으로부터 연결되어 다양한 각도로 조밀하게 산재함. 모용은 일부 분류군에서만 나타났으며, 엽연과 맥에 분포하는 분류군과 옆 전체에 분포하는 분류군으로 구분되었다. 모용이 있는 경우는 크게 두 가지 type으로 구별되었다. 즉, (1) Type I: 유선상이며, 선형단세포모(D. genkwa, E. chrysantha, Wikstroemia ganpi, W. trichotoma)와 (2) Type II: 유두상이며, 3-4개의 절로 구성된 갈고리형 다세포모(Diarthron linifoliuml로 나뉘었다. 끝으로 조사된 분류군내의 속간 그리고 종간의 동정과 식별을 위한 잎 표피 미세형태학적 형질의 분류학적 가치를 검토하였다.
개박하아족(subtribe Nepetinae)에 포함되는 긴병꽃풀속(Glechoma L.) 5분류군과 근연분류군(Agastache속, Dracocephalum속, Marmoritis속, Meehania속, Nepeta속 Glechomanthe절)의 잎표피 미세구조에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. Marmoritis속, Nepeta속 Glechomanthe절, Glechoma hederacea var. longituba (Korea)에서는 기공이 잎의 양면에 모두 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)이나, 나머지 분류군들은 배축면에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)으로 밝혀졌다. 공변세포의 크기는 $12.50-28.75{\times}9.17-21.25{\mu}m$로 종에 따라 다소 차이를 보이는데, Marmoritis pharicus ($12.50-15.83{\times}9.17-11.25{\mu}m$)가 가장 작은 공변세포를 갖고 있고, G. hederacea var. longituba (Korea: $28.75-28.88{\times}21.25-21.38{\mu}m$)가 가장 큰 공변세포를 가졌다. 기공 복합체의 경우는 대부분 불규칙형 (anomocytic)과 불균등형(anisocytic)이나, Agastache속, Dracocephalum속에서 교차형(diacytic)이 나타났다. 표피세포는 표피상납질(epicuticular wax)이 판 모양(platelet)으로 잘 발달 되지 않은 표면을 보이는 분류군과 발달된 표면(stripe)을 보이는 분류군으로 구분된다. 연구된 분류군에서 잎의 향축면과 배축면, 그리고 주맥에 분포하는 모용은 5가지의 종류가 나타났다. 모용은 비선모와 선모로 나뉘는데, 그 중에서 선모의 경우 방패형선모(subsessile gland), 긴 두상선모(long stalk capitates glandular trichome), 짧은 두상 선모(short stalk capitates glandular trichome)는 모양과 밀도, 분포위치에서 분류군마다 다르게 나타나 분류학적인 유연관계에 유용한 형질임을 제시해 주었다.
한국산 팥꽃나무과에 속하는 5속 9종(팥꽃나무속: 4종, 아마풀속: 1종, 삼지닥나무속: 1종, 피뿌리풀속: 1종, 산닥나무속: 2종)의 잎의 해부학적인 두 가지 형질(중륵 횡단면, 엽병 횡단면)을 광학현미경과 전자주사현미경으로 연구하였다. 잎의 중륵의 외형은 3개의 유형 즉, 주맥부의 돌출 양상에 따라 상측이 '평평한 유형', '함몰된 유형', 혹은 '돌출된 유형'으로 구분되었다. 엽병횡당면의 윤곽은 대부분은 반달형이거나 원형으로 분류군마다 다소 차이가 있었고, 날개가 뚜렷하거나 미약하게 발달한 유형, 혹은 날개가 없는 유형으로 구별되었다. 유관속조직, 표피상납질, 결정체, 탄닌 등, 추가적인 해부학적 형질에 대해 상세히 기재하였다. 끝으로 조사된 잎의 해부학적 형질이 한국산 팥꽃나무과 분류군의 동정에 유용한가에 대하여 검토하였다.
나도국수나무족에 속하는 Neillia속(나도국수나무속) 4종 4변종, Physocarpus속(산국수나무속) 5종, Stephanandra속(국수나무속) 2종을 포함, 총 3속 15분류군의 잎 표피 미세형태학적 형질을 주사전자현미경(scanning electron microscope)을 이용하여 관찰 및 기재하였으며, 형질의 분류학적, 계통학적 유용성을 검토하였다. Neillia속, Stephanandra속에서 기공복합체는 모두 배축면에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)이 나타났고, Physocarpus속에서는 P. monogynus, P. opulifolius에서만 양면기공엽(amphistomatic type)이 나타났다. 공변세포의 크기는 $12.02-34.39{\times}10.76-27.13{\mu}m$로 속과 종마다 다소 차이를 보이는데, N. thyrsiflora가 평균 $13.98{\times}12.43(L{\times}W){\mu}m$로 가장 작은 공변세포를 갖는 것으로 나타났으며, N. gracilis가 평균 $26.82{\times}20.67(L{\times}W){\mu}m$로 가장 크게 나타났다. 기공복합체의 형태는 N. affinis에서만 평행형(paracytic)이 나타났고, 대부분 불규칙형(anomocytic)이 확인되었다. 표피세포는 섬국수나무(Physocarpus insularis)에서만 배축면에서 유두상(papillate)이 관찰되어 구별되었으며, N. affinis, S. tanakae의 향축면에서 판형(platelets)의 표피상납질(epicuticular wax)이 나타나 구별되었다. 한편, 연구된 분류군에서 모용은 크게 단세포단모(unicellular non-glandular trichome), 2-5개 가지상 모용(two- to five-armed trichome), 성상모(stellate), 선모(glandular trichome), 총 4종류로 확인되었다. 특히, 섬국수나무를 제외한 Physocarpus속 모든 분류군에서 성상모가 나타나 구별되었다. 끝으로, 잎 표피 미세형태학적 형질 중 기공복합체의 형태, 유두상표피세포의 유무, 성상모의 유무 형질이 분류학적 및 계통학적으로 유용성이 있음을 밝혔고, 본 연구 결과, Stephanandra속의 Neillia속으로의 통합, 섬국수나무(Physocarpus insularis)의 Spiraea속(조팝나무속)으로의 전속을 주장한 이전의 분자계통학적 및 화분학적 연구 결과를 강력하게 지지하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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