• 제목/요약/키워드: 유전모수

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한우 등심의 지방산 유전특성 분석을 위한 유전모수 추정 (Estimation of Genetic Parameters for Characterization of Carcass Traits and Fatty Acid in Hanwoo)

  • 김현권;선두원;주선태;이정규
    • 농업생명과학연구
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    • 제53권4호
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    • pp.55-59
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    • 2019
  • 한우는 도체형질의 개량으로 높은 개량의 효과를 보이고 있다. 특히 한우의 육질은 등급이 높을수록 식감과 맛이 좋다고 알려져 있기 때문에 가격을 결정하는 핵심적인 요소이다. 식육에서 맛을 결정하는 여러 가지 요인 중 크게 작용하는 부분 중 하나가 풍미이다. 식육의 풍미는 열처리를 통해 발현되고 풍미에 중요하게 영향을 미치는 성분은 지방, 탄수화물 및 수용성 비단백질 물질들이다. 이에 본 연구는 풍미에 영향을 미치는 지방산의 특성을 알아보고 높은 가치의 식육 생산을 위한 개량방향을 제시하기 위해 한우 후대검정우 373두의 등심을 채취하여 지방산과 도체형질의 특성을 알아보았다. 도체중, 배최장근단면적, 등지방두께, 근내지방도의 성적은 각각 383.73 kg, 83.88 ㎠, 10.91 mm, 3.89로 나타났고 한우 등심의 oleic acid (C18:1)와 Linolenic acid (C18:3)의 조성비율은 각각 48.08%와 0.11%로 나타났다. Oleic acid의 유전력은 0.726으로 추정되었고 배최장근단면적과 근내지방도와의 표현형 상관이 각각 0.105와 0.141로 추정되었다. 근내지방도와 배최장근단면적의 표현형은 Oleic acid와 정의 상관을 나타내고 있는 것으로 보아 이 두 형질의 개량은 불포화 지방산 함유량의 증가에도 영향을 미쳐 우수한 풍미를 가진 개체가 생산될 확률이 높아질 것이라고 사료된다.

육질개량을 위한 한우번식우의 유전능력평가 (Evaluation of Genetic Ability for Meat Quality in Hanwoo Cow)

  • 원정일;김종복;이정구
    • Journal of Animal Science and Technology
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    • 제52권4호
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    • pp.259-264
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    • 2010
  • 본 연구는 강원도내 농촌지역 1개 군 관내 사육농가에서 사육되어 2004년 12월부터 2008년 6월까지 43개월 동안 강원도와 강원도 인근에 소재한 도축장 3개소에서 도축된 한우 거세우 6,431두의 성적과 한국종축개량협회에서 관리중인 한우 등록우 데이터베이스로부터 이들의 혈통자료 14,957두를 활용하여 도체형질에 대한 유전모수와 육종가를 추정하였다. 연구 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 각 도체형질에 대한 평균과 표준편차는 근내지방도, 등지방두께, 배최장근단면적, 냉도체중 및 육량지수에서 각각 $5.57{\pm}2.01$, $10.87{\pm}4.06mm$, $87.87{\pm}9.07cm^2$, $426.75{\pm}49.27kg$$65.80{\pm}3.80$으로 나타났다. 2. 단형질 분석을 통한 도체형질의 유전력 추정치는 근내지방도, 등지방두께, 배최장근단면적, 냉도체중 및 육량지수에서 각각 0.36, 0.35, 0.24, 0.29 및 0.40으로 나타났다. 3. 근내지방도는 등지방두께, 배최장근단면적, 냉도체중, 및 육량 지수와 각각 -0.21, 0.30, -0.21, 0.30의 유전상관 계수가 추정 되었으며, 등지방두께는 배최장근단면적, 냉도체중, 및 육량지수와 각각 -0.12, 0.57, -0.97의 유전 상관계수가 추정되었다. 4. 배최장근단면적은 냉도체중 및 육량지수와 각각 0.32, 0.27의 유전상관 계수가 그리고 냉도체중은 육량지수와 -0.62의 유전 상관계수가 추정되었다. 5. 근내지방도가 등지방 두께나 도체중과 음의 유전상관관계를 보이고 있는 점을 고려할 때 근내지방도가 양호한 방향으로 선발을 진행할 경우 등지방두께를 낮추는 간접선발 효과가 있을 것으로 기대된다. 그러나 근내지방도에 대한 선발은 도체중을 증가시키는데 장애를 초래할 수 있을 것으로 판단된다.

연속형자료의 유전자 상호작용 규명을 위한 SVM MDR과 D-MDR의 방법 비교 (A Comparison Study on SVM MDR and D-MDR for Detecting Gene-Gene Interaction in Continuous Data)

  • 이종형;이제영
    • Communications for Statistical Applications and Methods
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    • 제18권4호
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    • pp.413-422
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    • 2011
  • 유전학에서 유전자 상호작용효과 규명을 위한 방법으로 비모수적인 방법인 Multifactor Dimensionality Reduction(MDR) 방법이 제안되어 현재까지 사용되고 있다. MDR 방법은 이분형 자료에 적합한 방법으로 연속형 자료에는 적용할 수 없는 단점이 있다. 이러한 한계를 극복하기 위해서 Dummy MDR(D-MDR) 방법 그리고 SVM을 활용한 MDR(SVM MDR) 방법 등이 제안 되었다. 본 논문에서는 연속형 자료에 적용 가능한 SVM MDR 방법과 D-MDR 방법을 비교하고, 실제 한우 데이터에 두 방법에 적용한다. 그리고 각 방법의 적용결과를 바탕으로 한우의 종합경제형질에 영향을 주는 유전자 상호작용 조합을 규명한다. 그리고 마지막으로 기존의 SVM MDR 방법과 D-MDR 방법의 장단점 비교를 통해서 추후 새로운 연구방향을 제시한다.

마이크로 유전알고리즘을 이용한 적운물리과정 모수 최적화에 따른 여름철 강수예측성능 개선 (The Improvement of Summer Season Precipitation Predictability by Optimizing the Parameters in Cumulus Parameterization Using Micro-Genetic Algorithm)

  • 장지연;이용희;최현주
    • 대기
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    • 제30권4호
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    • pp.335-346
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    • 2020
  • Three free parameters included in a cumulus parameterization are optimized by using micro-genetic algorithm for three precipitation cases occurred in the Korea Peninsula during the summer season in order to reduce biases in a regional model associated with the uncertainties of the parameters and thus to improve the predictability of precipitation. The first parameter is the one that determines the threshold in convective trigger condition. The second parameter is the one that determines boundary layer forcing in convective closure. Finally, the third parameter is the one used in calculating conversion parameter determining the fraction of condensate converted to convective precipitation. Optimized parameters reduce the occurrence of convections by suppressing the trigger of convection. The reduced convection occurrence decreases light precipitation but increases heavy precipitation. The sensitivity experiments are conducted to examine the effects of the optimized parameters on the predictability of precipitation. The predictability of precipitation is the best when the three optimized parameters are applied to the parameterization at the same time. The first parameter most dominantly affects the predictability of precipitation. Short-range forecasts for July 2018 are also conducted to statistically assess the precipitation predictability. It is found that the predictability of precipitation is consistently improved with the optimized parameters.

요크셔종과 랜드레이스종의 산자수 및 성비에 대한 유전모수 추정 (Estimation of Genetic Parameters for Litter Size and Sex Ratio in Yorkshire and Landrace Pigs)

  • 이경수;김종복;이정구
    • Journal of Animal Science and Technology
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    • 제52권5호
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    • pp.349-356
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    • 2010
  • 본 연구는 우리나라 중부지역에 소재한 민간 종돈장에서 1998년부터 2008년까지 분만한 요크셔종 26,390복과 랜드레이스종 26,713복의 번식성적을 근거로 산자수와 성비에 대한 유전력과 육종가를 추정하고, 각 모형별로 추정된 육종가를 비교하고자 실시하였다. 본 연구 결과를 요약하면 다음과 같다. 요크셔종과 랜드레이스종의 총산자수에 대한 평균과 표준오차는 각각 $11.35{\pm}0.02$두, $10.97{\pm}0.02$두로 조사되었으며, 생시 생존자돈수에 대한 평균과 표준오차는 각각 $10.04{\pm}0.02$두, $9.98{\pm}0.02$두로 조사되었다. 또한 생시 생존 자돈수 중에서 암컷이 차지하는 비율로 계산한 성비의 평균치는 요크셔종에서 $45.75{\pm}0.11%$, 그리고 랜드레이스종에서 $45.75{\pm}0.11%$로 조사되어 두 품종 모두 암컷의 비율이 수컷의 비율보다 낮게 나타났다. 모델 l을 적용하여 분석한 총산자수에 대한 유전력은 요크셔종과 랜드레이스종에서 각각 $0.243{\pm}0.009$, $0.241{\pm}0.009$로 추정되어 두 품종에서 모두 다른 모델들(모델 2~모델 5)을 적용하여 추정된 유전력 보다 높게 추정되었다. 모델 3, 4, 5를 적용하여 분석한 총산자수에 대한 유전력과 반복력은 요크셔종에서 각각 $0.096{\pm}0.012{\sim}0.103{\pm}0.013$$0.211{\pm}0.008{\sim}0.215{\pm}0.008$의 범위로 추정되었고, 랜드레이스종에서 각각 $0.108{\pm}0.013{\sim}0.114{\pm}0.013$$0.210{\pm}0.008{\sim}0.214{\pm}0.008$의 범위로 추정되어 두 품종 모두 모델들 간(모델 3~모델 5)의 유전력과 반복력 추정치는 큰 차이를 보이지 않았다. 모델 1을 적용하여 분석한 생시 생존 자돈수에 대한 유전력은 요크셔종과 랜드레이스종에서 각각 $0.192{\pm}0.009$ 그리고 $0.209{\pm}0.009$로 다른 모델들을 이용하여 분석된 유전력에 비해 높게 추정되었다. 모델 2를 이용하여 분석한 유전력과 반복력은 요크셔종에서 $0.102{\pm}0.012$$0.170{\pm}0.008$, 랜드레이스종의 경우 $0.091{\pm}0.012$$0.179{\pm}0.008$로 추정되었고, 모델 3, 4, 5를 이용하여 추정한 유전력과 반복력은 요크셔종에서 $0.096{\pm}0.012{\sim}0.099{\pm}0.012$$0.188{\pm}0.008{\sim}0.193{\pm}0.008$의 범위로 추정되었으며, 랜드레이스종의 경우 $0.092{\pm}0.012{\sim}0.098{\pm}0.012$$0.193{\pm}0.008{\sim}0.196{\pm}0.008$의 범위로 추정되어 두 품종 모두 모델 2, 3, 4, 5간의 유전력과 반복력은 큰 차이를 보이지 않았다. 돼지의 산자수와 관련된 유전력은 환경적인 영향을 많이 받는 것으로 알려져 있는데 본 연구에서도 잔차의 분산이 매우 높게 추정되었기 때문에 저도의 유전력과 반복력이 추정되는 결과를 나타내었다. 모델별로 추정된 총산자수와 생시 생존 자돈수에 대한 육종가를 기준으로 각 개체의 순위를 정한 후 이 순위간의 상관을 구하였을 때 두 품종 모두 모델 1과 2는 다른 모델과 정의 상관을 보였지만 모델 3, 4, 5 간의 순위 상관 계수보다 낮은 경향을 나타냈으며, 모델 3, 4, 5 간의 육종가 순위 상관은 0.99 이상의 고도의 정의 상판을 나타내어 모델 3, 4, 5를 이용하여 추정된 개체들의 육종가 순위는 모델 간에 큰 차이를 보이지 않을 것으로 판단된다. 모델 1~모델 6을 적용하여 추정한 성비에 대한 유전력은 요크셔종과 랜드레이스종에서 각각 $0.002{\pm}0.002{\sim}0.003{\pm}0.002$, $0.001{\pm}0.002{\sim}0.003{\pm}0.002$의 범위로 추정되어 어떤 한 모델을 적용 하더라도 0에 가깝게 추정되었다. 따라서 선발을 통해 성비를 조절 하는 것은 불가능하다고 판단된다.

한국재래오골계(韓國在來烏骨鷄)의 난구성분(卵構成分) 및 卵質(卵질)의 유전모수추정(遺傳母數推定) (Estimation of the Genetic Parameters on Egg Components and Egg Qualities in Korean Native Ogol Fowl)

  • 한성욱;상병찬;김홍기
    • 농업과학연구
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    • 제18권1호
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    • pp.10-20
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    • 1991
  • 본(本) 연구는 한국재래오골계(韓國在來鳥骨鷄)의 난구성분(卵構成分) 및 난질(卵質)에 대한 유전력(遺傳力) 및 유전상관(遺傳相關)을 추정(推定)하여 닭의 효율적(效率的)인 개량을 위한 육종목표(育種目標)의 설정(設定)과 선발(選拔)을 수행하는데 필요한 기초자료을 얻고자 충남대학교(忠南大學校) 농과대학(農科大學) 부속동물사육장(附屬動物飼育場)에서 1987연 6월 18일부터 1989년 4월 6일까지 500일 동안 부가계(父家系) 20수와 모가계(母家系) 150수에서 생산된 450수의 자손으로부터 생산된 계란(鷄卵) 38,320개의 난구성분(卵構成分)을 조사하여 얻어진 결과는 다음과 같다. 1. 난구성분(卵構成分)의 유전력추정치(遺傳力推定値)는 부분산성분(父分散成分), 모분산성분(母分散成分) 및 부모분산성분(父母分散成分)에서 난백중(卵白重)은 각각 0.620 - 0.723, 0.206 - 0.300 및 0.413 - 0.511이었고, 난황중(卵黃重)은 각각 0.439, - 0.737. 0.484 - 0.544 및 0.492 - 0.615이었으며, 난각중(卵殼重)은 각각 0.172 - 0.387, 0.412 - 0.642 및 0.309 - 0.503이었다. 2. 난질(卵質)의 유전력추정치(遺傳力推定値)는 부분산성분(父分散成分), 모분산성분(母分散成分) 및 부모분산성분(父母分散成分)에서 난각(卵殼) 두께는 각각 0.197 - 0.279, 0.557 - 0.819 및 0.428 - 0.508이었고, 난백고(卵白高)는 각각 0.202 - 0.394, 0.119 - 0.678 및 0.256 - 0.440이었으며, Haught units는 각각 0.108 - 0.443, 0.237 - 0.698 및 0.244 - 0.399이었다. 3. 난구성분간(卵構成分間)의 유전상관(遺傳相關) 및 표현형상관(表現型相關)은 난백중(卵白重)과 난황중간(卵黃重間)에 각각 0.089 - 0.564, 0.084 - 0.235이었고, 난백중(卵白重)과 난각중간(卵殼重間)에는 각각 0.396 - 0.925, 0.225 - 0.544이었으며, 난황중(卵黃重)과 난각중간(卵殼重間)에는 각각 0.220 - 0.375 및 0.098 - 0.358이었다. 4. 난질간(卵質間)의 유전상관(遺傳相關) 및 표현형상관(表現型相關)은 난각(卵殼)두께와 난백고간(卵白高間)에 - 0.082 - 0.346, - 0.163 - 0.060이었고, 난각(卵殼)두께와 Haught units간(間)에는 각각 - 0.076 - 0.167 및 - 0.185 - 0.010이었으며 난백고(卵白高)와 Haught units간(間)에는 각각 0.338 - 0.604 및 0.154 - 0.285 이었다. 5. 난구성분(卵構成分)과 난질간(卵質間)의 유전상관(遺傳相關)에서 난백중(卵白重)과 난각(卵殼)두께, 난백고(卵白高), Haught units간(間)에는 각각 - 0.380 - - 0.002, 0.239 - 0.381 및 - 0.279 - 0.127이었고, 난황중(卵黃重)과 난각(卵殼)두께, 난백고(卵白高) 및 Haught units간(間)에는 각각 - 0.294 - 0.133, - 0.049 - 0.133 및 - 0.196 - - 0.136이었으며, 난각중(卵殼重)과 난각(卵殼)두께, 난백고(卵白高), Haught units간(間)에는 각각 0.127 - 0.476, 0.140 - 0.273 및 0.038 - 0.223 이었다.

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소나무의 몇가지 다형적(多形的) 동위효소(同位酵素)의 유전분석(遺傳分析)(II) - Acid phosphatase, alcohol dehydrogenase와 catalase 동위효소(同位酵素)의 유전양식(遺傳樣式) - (Genetic Analysis of Some Polymorphic Isozymes in Pinus densiflora(II) - Inheritance of acid phosphatase, alcohol dehydrogenase and catalase isozymes -)

  • 김진수;홍용표
    • 한국산림과학회지
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    • 제68권1호
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    • pp.32-36
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    • 1985
  • 소나무의 acid phosphatase (ACP), alcohol dehydrogenase (ADH)와 catalase (CAT) 동위효소(同位酵素) 유전양식(遺傳樣式)을 구명(究明)하기 위하여 배유조직(胚乳組織)을 수평식 감자전분 전기영동법에 의하여 분석(分析)하였다. ACT 동위효소(同位酵素)는 최소한 3~4개의 지역(地域)으로 분리(分離)되었으나 분리가 잘된 ACP-A 지역(地域)의 동위효소(同位酵素)만이 분석(分析)되었다. ACP-A 지역(地域)에서 관찰된 5개(A1-A5)의 동위효소(同位酵素) 표현형(表現型)들은 공히 Mendel의 분리비(分離比)를 보여 이들이 각각 ACP-A 유전자좌(遺傳子座)에 존재(存在)하는 5개의 대립유전자(對立遺傳子)에 의해 지배받고 있음을 알 수 있었다. 2개의 ADH 지역(地域)이 (ADH-A와 ADH-B) 분리(分離)되었으나, 양극(陽極)으로의 이동(移動)속도가 빠른 ADH-A 지역(地域)에서는 분석(分析)에 사용된 재료(材料)에서 변이(變異)가 발견(發見)되지 않았다. ADH-B 지역(地域)에서는 3개의 동위효소(同位酵素) 표현형(表現型) (B1-B3)들이 관찰되었고 이들이 공히 1:1의 분리비를 보여 ADH-B 유전자좌(遺傳子座)에 존재하는 3개의 대립유전자(對立遺傳子)에 의해 지배됨이 추정되었다. 수개의 band로 구성된 5개의 동위효소(同位酵素) 표현형(表現型)이 CAT에서 관찰되었으며, 이형접합성(異型接合性)인 모수(母樹)에서 이들 표현형간(表現型間)의 분리(分離)가 1:1 분리비(分離比)로부터 편차(偏差)를 보이지 않았으므로, 소나무에 있어서 CAT 동위효소(同位酵素)는 5개의 대립유전자(對立遺傳子)가 존재(存在)하는 하나의 유전자좌(遺傳子座)에 의해 지배되는 것으로 추정하였다.

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소나무 단일(單一) 모수(母樹)의 반수체(半數體) 게놈을 이용(利用)한 RAPD 및 I-SSR 표식자(標識子)의 연관분석(連關分析) (Linkage Analysis of both RAPD and I-SSR Markers using Haploid Genome from a Single Tree of Pinus densiflora S. et Z.)

  • 홍용표;정재민;김용률;장석성
    • 한국산림과학회지
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    • 제89권4호
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    • pp.536-542
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    • 2000
  • 소나무 단일개체에서 채취한 풍매종자 중 임의로 선택한 96개의 반수체 genome을 이용하여 RAPD 및 I-SSR PCR 증폭산물을 분석하였다. RAPD 분석용 primer 200개와 I-SSR 분석 용 primer 90개를 screen하여 증폭산물의 분획양상이 선명한 RAPD primer 45개와 I-SSR primer 22개를 선택하여 PCR을 수행하였다. 45개의 RAPD primer중 25개와 22개의 I-SSR primer중 18개를 사용한 PCR 분석결과에서 멘델의 유전양식을 만족하는 52개 (2.08/primer)와 46개 (2.56/primer)의 다형성 유전자좌를 각각 확인하였다. 멘델의 유전양식을 만족하는 96개의 다형성 유전자좌를 대상으로 LOD 3.0에서 two-point 연관분석을 수행한 결과 총 63개(35개의 RAPD와 26개의 I-SSR)의 유전자화가 20개의 연관군에 속하는 것이 확인되었다. 총 연관거리는 1097.8 cM이었으며, 유전자좌간 평균연관 거리는 25.5 cM, 최소 및 최대연관 거리는 각각 4.3 cM 및 54.9 cM이었다. 그리고 20개의 연관군 중 14개의 연관군이 RAPD와 I-SSR 유전자좌의 통합에 의해서 형성된 연관군이었다. 즉, 52개의 RAPD와 46개의 I-SSR 유전자좌를 각각 분석한 결과보다 길고 새로운 연관군이 형성되었다. 보다 정밀한 유전자 연관지도를 작성하기 위해서는 보다 많은 수의 DNA marker가 필요하다고 판단되며, 본 연구의 결과는 소나무의 유용 유전자의 확인 및 생장과 재질과 같은 유용형질에 대한 QTL의 위치를 결정하는 데 기초자료가 될 것이다.

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난황 Cholesterol함량에 대한 유전적 모수 추정 (Estimate of Genetic Parameters for Egg Yolk Cholesterol Content)

  • 홍기창;박응우;정선부
    • 한국가금학회지
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    • 제16권1호
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    • pp.9-15
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    • 1989
  • 본 연구는 난황내 Cholesterol함양이 낮은 계통을 육성하기 위한 기초자료를 얻기 위하여 수행되었다. 실험에 이용된 공시재료는 White Leghorn계통의 53주령 된 473마리의 산난계에서 연적산란 된 3개의 알을 이용하였다. 각 알은 난황무게가 측정된 후 냉동 건조시켜 분석될 때까지 냉동고에 보관되었으며 분석된 결과는 다음과 같다. 1. 난황 Cholesterol함양은 평균 난황건물 g당 $56.00\pm$0.914 mg이었다. 2. 난황 Cholesterol함양의 유전력은 Sire분산성분만으로 추정된 것은 0.52, Sire+Dam의 분산성분에 의한 것이 0.33으로 추정되었다. 3. 20주령체중, 초산일령, 총산난수, 산난율, 53주령난중, 53주령 난황무게와 난황 Cholesterol함양과의 표현형상관은 각각 -0.028,-0.0321, -0.0378, -0.0834, 0.0790, 0.1624로 나타났고, Sire성분에 의한 유전상관은 각각 -0.5293, 0.7105, -0.4062, -0.0254, 0.2164, 0.5027로 나타났다. 4. 본 연구의 결과를 종합해볼 때 난황 Cholesterol함양이 낮은 쪽으로 선발이 가능하며 이렇게 할 경우 초산일령 앞당길 수 있으며 총산난수를 증가시켜 높은 산난율을 얻을 수 있을 것으로 사료된다.

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범주형 자료를 포함한 다형질 임계개체모형에서 유전능력 추정 알고리즘 (Computing Algorithm for Genetic Evaluations on Several Linear and Categorical Traits in A Multivariate Threshold Animal Model)

  • 이득환
    • Journal of Animal Science and Technology
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    • 제46권2호
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    • pp.137-144
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    • 2004
  • 불연속 범주형 자료에 대한 잠재변수가 존재한다는 가정하에 임계값을 추정하고 잠재변수를 생성하며 생성된 잠재변수 및 기타 연속변량에 대한 관측치를 포함하는 다변량 임계개체모형을 설정하고 유전능력을 예측하기 위한 방법을 제시하였다. 각각의 범주형 조사 자료의 특성을 갖는 형질에 있어서 임계점의 추정은 추정 가능한 임계점에 대한 1차 미분값(gradient)과 2차 미분값(Hessian)을 이용한 Newton 방법을 이용하면 추정가능하며 지역모수인 육종가의 추정은 PCG 방법으로 구현 가능하다. 이러한 이론은 Quaas(2001)가 제시한 하나의 이산형 자료와 하나의 연속형 자료의 2변량 동시 분석방법을 확장하여 전개한 것이며 이때 잠재변수 및 임계점의 추정은 기타 형질의 잔차 회귀계수 및 상관을 고려해야 한다. 본 연구를 위한 모의실험은 2개의 연속변량으로 체중과 유량을 고려하였고 또 다른 2개의 불연속 변량인 분만난이도와 출생시 생존유무를 고려하여 4형질 동시 분석을 실시하였다. 임계모형에 의한 육종가 추정치의 정확도는 4개의 구간으로 분류되어 기록된 분만난이도의 경우에 91${\sim}$92%의 정확도를 보였고 이항분포인 분만시 생존유무에 대하여는 87~89%의 정확도를 보였다. 반면에 이들 범주형 자료를 선형으로 간주하고 분석한 선형 동물개체 혼합모형에서는 72${\sim}$84% 및 59${\sim}$70%으로 비교적 낮은 추정의 정확도를 보였다. 따라서 범주형 자료의 유전분석은 선형 혼합모형 보다 임계형 혼합모형이 크게 타당할 것으로 사료되었다.