연구에서는 두족류의 생식생태를 이해하기 위하여 우리나라 주요 두족류인 살오징어 Todarodes pacificus 수컷의 생식기관과 정포의 미세해부학적 구조를 기재하였다. 살오징어는 자웅이체로 외투막에 투과되는 생식기관의 색과 교접완을 통하여 암, 수를 구분할 수 있는 성적이형을 가진다. 수컷 생식기관은 정소, 1차 수정관, 정포선, 정포낭, 2차 수정관으로 구성된다. 살오징어의 수컷은 정포 형성기관인 정포선과 같은 특수화된 생식기관을 가진다. 정소는 조직학적으로 정세관형이었다. 1차 수정관은 정소의 후방부터 정포선까지 연결된 가늘고 긴 역삼각형의 용수철 형태였다. 내부에는 H-E 염색에서 호염기성으로 반응하는 정자가 가득 차 있었다. 정포선은 1차 수정관과 정포낭에 연결된 불규칙한 타원형으로 내부에는 다수의 관상선이 존재하였다. 정포낭은 정포선과 2차 수정관 사이에 위치하는 관 구조로 내강에서는 다수의 정포가 확인되었다. 2차 수정관은 정포낭의 후방부에 연결되며, 내부에 정포를 갖고 있었다. 정포는 길이 약 22 mm의 길고 투명한 관 형태로 내부에는 정자 덩어리를 갖고 있었다.
스테로이드 호르몬인 에스트로겐은 여러 조직의 발생 및 분화에 영향을 주는 것으로 알려져 있다. 최근 에스트로겐의 영향을 평가하는데 있어 전통적인 여성 호르몬이라는 인식을 탈피하여 수컷 생식계상의 역할에 관한 연구가 활발하게 이루어지고 있다. 특히 내분비계 교란물질에 관한 다양한 연구 결과가 보고되면서, 수컷에서의 에스트로겐 역할에 대한 관심이 증대되고 있는 실정이다. 따라서 에스트로겐의 정확한 역할을 파악하기 위해서 발생 단계에 따른 에스트로겐 수용체의 수컷 생식기관 내 분포를 정리해 보고, 내분비계 교란물질의 노출에 따른 수컷 생식계의 발생 및 분화 이상과 정자형성과정의 장애 등을 알아보고자 하였다. 끝으로 외인성 화학물의 에스트로겐성을 평가하기 위한 지표인자들을 정리하여, 남성 생식기관의 발생, 분화, 기능에 관련된 에스트로겐의 역할에 대한 실제적인 정보를 얻을 수 있을 것으로 사료된다.
본 연구는 낙지의 생식생태 이해에 필요한 수컷 생식기관과 정포의 미세해부학적 구조를 기재하였다. 낙지는 교접완의 유무를 통하여 성을 구별할 수 있는 성적이형을 갖는 종이다. 수컷 생식기관은 정소, 일차수정관, 저정낭, 이차수정관, 정포선, 정포낭으로 구성된다. 정소는 조직학적으로 정세관형이었으며, 수컷 생식세포들은 층상배열상을 보였다. 일차수정관은 정소와 저정낭을 연결하는 관으로 상피층과 결합조직으로 이루어져 있었다. 저정낭은 일차수정관과 이차수정관의 사이에 위치하며, 상피층은 상피세포와 점액세포로 구성된다. 점액세포는 AB-PAS (pH 2.5) 반응에서 푸른색, AF-AB (pH 2.5) 반응에서 보라색으로 반응하였다. 이차수정관은 저정낭과 정포선을 연결하는 짧은 관으로 내강에 주름이 발달하였다. 정포선은 다수의 관상선으로 이루어져 있었으며, 분비세포는 호산성 과립을 가지고 있었다. 정포낭은 주머니 모양으로 내강에 주름이 발달하였으며, 상피층에 공포상의 분비세포가 존재하였다. 정포는 길이 약 83.5 mm로 전방부의 당김사, 중간부의 발사체와 고정체, 후방부의 정자 저장부로 구성되어 있었다.
Serotonin(5-hydroxytriptamine, 5-HT)은 biogenic amlne류 신경전달물질로써, 다양한 생리조절활성을 갖고있다. 생식과 관련된 5-HT 기능으로 최근 사정 기능의 조절 가능성이 제시되었는데, 항우울제로 흔히 사용되는 selective serotonin reuptake inhibitor(SSRI) 계 약물을 장기 투여할 때 Premature ejaculation이 개선된다는 임상적인 증거들이 보고되었다. 본 연구는 수컷 흰쥐를 사용하여 생식기관, 특히 사정과 관계되는 기관들에서의 5-HT 수용체 아형들의 유전자 발현 여부와 그 조절 기작을 조사하였다. 흰쥐 수컷의 생식장기들인 고환, 부정소, 정관, 정낭에서 사정현상에 관여하리라 추정되는 세로토닌 수용체 아형들(type 1A, 1B, 2C)의 유전자 발현을 RT-PCR과 Southern blot으로 확인하였다. SSRI(sertraline)을 흰쥐에 매일 투여하는 모델(25mg/개체, 2주간)에서 1A 아형의 발현의 경우 정낭에서는 감소하였으나 정관에서는 증가하였고, 1B 아형의 발현은 두 장기에서 공히 증가하였다. 고환 제거후 testosterone(T) 보충 실험 모델을 사용한 실험에서, 정낭에서의 1A와 1B 발현은 T 보충에 의해 감소하였고, 정관에서는 큰 변화가 없었다. 한편 고환, 정낭과 정관에서의 세로토닌 수용체 아형 1A와 1B의 발현은 사춘기의 개시와 함께 증가하였다가 이후 점차 감소하는 경향을 보였다. 본 연구 결과는 사정 현상에 있어서 말초성 세로토닌 시스템이 중요한 역할을 담당할 가능성을 시사하는 것으로써, (i) 고등 포유동물에서의 사정 기작의 조절에 대한 과학적인 이해를 증진시키고, (ⅱ) 세로토닌 수용체 아형간의 특이한 발현과 작용에 대한 이해를 통해 보다 효과적인 사정 부전 치료법 개발을 시도할 수있고, (ⅲ) ontogeny와 sex steroid 의존성에 관련된 연구 시도는 노화와 관련된 사정능력의 변화와 같은 남성과학 분야로의 접목을 기할 수 있다고 사료된다.
본 연구에서는 에스트로겐 수용체 알파 효능제인 propyl pyrazole triol (PPT)을 수컷 생쥐에 투여하였을 때 부속 생식샘의 조직학적 변화가 유발되는지를 조사하였다. 광학현미경으로 조사하기 위해 수컷 생식기관을 고정, 탈수, 포매, 절편 과정을 거쳐 프레파라트를 완성하였다. PPT에 의해 복부쪽 전립샘, 정낭, 포피샘의 각 무게는 실험기간에 따라 감소되었다. 투여군의 경우, 복부쪽 전립샘의 샘 조직 내강은 위축되었다. 전립샘 상피조직의 형태가 단층 원주상피에서 중층 입방 상피 혹은 편평상피로 변화되었다. 투여군 전립샘과 정낭의 상피조직 아래에 있는 결합조직은 증가되었다. 특히, 투여군 정낭의 내강이 대조군에 비해 위축되었다. 포피샘의 투여군 8주에서 상피세포 높이가 감소되었다. 수컷 내에서 에스트로겐 수용체 효능제의 이런 영향을 파악함으로서 생식기관 내 에스트로겐의 생리학적 기능을 이해하는데에 도움을 줄 것으로 사료된다.
1930년대 이후부터 소위 여성호르몬이라 지칭되는 에스트로겐이 남성 생식에 유해함이 잘 알려져 왔다. 그러나 에스트로겐 수용체를 녹아웃한 형질전환생쥐(estrogen receptor knockout, ERKO)를 사용한 연구들에 의해 에스트로겐이 남성 생식에서 주용한 역할을 담당함이 밝혀졌다. 본 논문의 목적은 정자를 포함한 설치류 수컷 생식기관에서 에스트로겐 수용체의 분포, 발현 및 기능에 대한 근간의 연구들을 요약하고, 아울러 녹아웃 생쥐 모델과 그 표현형에 대한 정보를 제공함에 있다.
수의사들은 수캐와 고양이를 구입하기전 수캐의 번식력에 대한 검사를 요청 받을 때가 가끔 있다. 미국의 경우 Kennel club 지침에서는 7개월 보다 어린 개 또는 12세 이상된 개를 종견으로 등록할때는 번식력에 대한 소견서 혹은 증명서를 제출하여야만 한다고 되어있다. 번식력 검사에는 수캐의 완전한 병력을 수집해야하며 병력으로 과거 상처, 질병, 예방접종, 투약상태, 고환이 음낭으로 하강한 상태, 년령, 음낭부종 또는 외상의 발생상태 등이 포함되어야한다. 또한 애완동물의 가계에 대한 번식력에 대해서도 찾아보도록 노력해야 한다. 환축을 검사하기전 병력을 축주에 문의하는 것도 하나의 좋은 방법이다. 건강한 수컷이 암캐와 교미를 하지 못할 경우에는 번식관리의 검사에 세심한 주의를 기우려야 한다. 또한 산자의 최종출생일, 산자수, 교미회수, 번식시킨 암컷의 수, 교미형태, 수컷의 성욕 및 승가행위 등에 과한 것들을 조사해야 할 것이다. 이러한 병력으로 수컷은 항상 불임성을 최초에 불임성을 보였는지 또는 저임성을 보였는지를 알수있게 된다. 새끼를 낳아보지 못한 개와 고양이는 선천적으로 불임이 되고 이러한 수컷도 예후는 불량하다. 개와 고양이가 과거에 새끼를 임신한 경험이 없다면 생식기의 전염성 또는 염증과 관련이 있을 수도 있다. 축주는 개 인공수정을 하기 위하여 정액을 채취할 때 물, 소독약 및 윤활제 등으로 인하여 정자의 사멸을 의식하지 못하고 있기 때문에 채취방법을 상세하게 설명하여 주어야 한다. 또한 암컷의 번식문제에 대해서도 상세하게 검사하여야 하며 개와 고양이가 불임되는 가장 흔한 이유는 번식관리에 문제점이 있으며, 이와 같은 경우에는 암컷을 검사하기 전에 수컷을 검사하는 것이 중요하다. 수컷의 검사는 사진으로도 용이하므로 비용도 절감되나 암컷은 생식기관을 검사하여야 되기 때문에 많은 경비가 든다. 그러나 번식력의 유일한 증거는 태아를 생산하는 것이며 많은 다른 검사 방법으로 평가 할 수도 있으나 번식력을 증명할 수는 없다.
암컷호르몬으로 알려져 있는 에스트로겐이 실제로는 수컷 생식기관에도 영향을 미친다. 에스트로겐은 수용체와 결합하여 그 작용을 나타낸다. Propyl pyrazole triol (PPT)은 에스트로겐 수용체 베타에 비해 상대적으로 알파에 410배 혹은 1,000배 더 높은 선택적 친화성으로 결합하는 에스트로겐 수용체 알파 촉진제이다. 본 연구에서는 성체 수컷 생쥐를 대상으로 castor oil에 각각 0.01 mg, 0.1 mg, 1 mg, 4mg의 농도로 희석한 PPT를 1주에 1회씩 8주 동안 피하주사 하였다. 대조군은 castor oil을 주 1회씩 동일한 기간 동안 생쥐에 피하주사 하였다. 정소, 수출소관, 부정소의 조직학적 변화를 현미경으로 관찰하였다. PPT 4mg의 고농도 투여군에서는 체중, 정소, 부정소의 무게가 뚜렷하게 감소되었다. 실험기간 동안 PPT에 의해 세정관의 직경, 부정소의 상피세포 높이가 감소되었다. 부정소에 붙어 있던 지방세포의 크기는 PPT에 의해 줄어들었다. PPT 4 mg 투여군의 경우, 부정소의 꼬리 부위에 저장되는 정자가 관찰되지 않았다. 결론적으로 고농도의 PPT 투여로 인해 성체 수컷 생쥐의 정자형성 억제와 같은 생리학적 변화가 유발되었고 동시에 생식기관의 조직학적 변화도 유발되었다.
본 연구는 수컷 생식기관내 에스트로겐 작용을 구명하기 위한 과정의 일환으로 항에스트로겐 물질인 ICI 182,780을 투여하고, 이로 인한 수출소관의 형태적 변화를 관찰하였다. 대조군과 처리군 간에 수출소관의 관강 직경은 처리후 8일째에 팽창하기 시작하여 59일째까지 지속되었고, 처리군 마우스의 수출소관내의 상피세포 높이는 대조군과 비교해 볼 때, 처리 후 경과기간 내내 감소되었다. 사이세포 높이가 최대로 감소된 곳은 처리된 마우스 수출소관의 근위부로 38% 감소하였으며, 수출소관 상피세포내의 핵상 세포질의 높이는 처리군 마우스의 근위부, 원추부, 원위부에서 각각 46%, 39%, 33% 감소된 것으로 나타났다. 항에스트로겐, ICI 182,780을 수컷 마우스에 투여한 본 실험에서, ${\alpha}ERKO$ 유전자 변형 동물에서 관찰되었던 것과 유사한 생식기관의 형태적 변화가 나타났다. 즉 항에스트로겐이 에스트로겐 수용체와 결합하여 에스트로겐의 기능을 차단하고 이로 인해 수출관의 관강 분비물 재흡수가 억제되어 분비물이 축적됨으로써 다양한 형태적 변환가 초래된 것으로 사료된다. 따라서 수컷 생식기관내의 중요한 에스트로겐 기능중의 하나는 수출소관 부위의 분비물 재흡수 작용이라고 할 수 있다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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