토양수분정도가 보리의 수량 및 품질에 미치는 영향을 구명하여 보리의 가공이용에 적합한 양질의 원맥생산을 위한 토양수분기준설정의 기초자료로 활용코자 직경 52cm 높이 55cm인 대형 플라스틱 폿트에 사양토를 충진하여 강우차단시설을 갖춘 개폐형 하우스에 완전임의 3반복으로 배치한 뒤 올보리와 강보리 두 품종을 폿트당 40주의 밀도가 되도록 파종하였다. 토양수분장력이 각각 -0.05bar, -0.2bar, 0.5bar, -1.0bar, -5.0bar, -10.0bar에 도달되었을 때 토심 10cm주위가 충분히 젖어 장력이 0으로 될 때까지 관개를 하는 방법으로 토양수분을 조절하여 시험을 수행하였다. 토양수분장력은 micro tensiometer와 gypsum block을 토실 10cm에 설치하여 측정하였다. 분얼기로 부터 황숙기까지 토양수분을 조절 처리하여 재배한 보리의 생육특성 및 종실의 이화학적 특성을 조사한 곁과를 요약하면 다음과 같다. 1. 토양수분 스트레스가 장력 -1.0bar이하로 될 경우 간장과 절간장이 현저하게 짧아지고 간경이 작아지며 엽폭과 엽장이 크게 짧아지는 경향이였다. 2. 토양수분장력이 -0.5bar이하로 떨어지면 엽면적이 크게 감소하는 경향이나 주간의 지엽 및 제1엽중에 함유된 엽록소의 함량은 큰 차이가 없었다. 3. 뿌리활력은 토양수분스트레스가 증가할수록 대체로 떨어지는 경향이였으며, 품종별로는 올보리가 토양수분장력 -0.05bar구에서 뿌리활력이 가장 좋았으나, 조강보리는 장력 -0.05bar에서는 활력이 현저하게 떨어지는 반면, 장력 -0.2bar에서 가장 높은 활력을 보여 올보리보다 습해에 약한 것으로 나타났다. 4. 토양수분스트레스 증가에 따른 화분활력저하는 올보리에서는 뚜렷한 경향을 보이지 않았으나, 조강보리는 토양수분장력이 낮아질수록 현저한 감소를 보였으며, 주간의 불임율은 토양수분장력 -10.0bar이하에서 현저하게 증가하였다. 5. 이삭무게는 토양수분장력이 -1.0bar이상으로 될 때 올보리가 1.0~2.5g/ear, 조강보리가 0.5~1.7g/ear의 무게분포가 주를 이루고 있으나, 장력 -5.0/bar이하로 토양수분스트레스가 심한 처리구에서는 대부분 1.3g/ear이하의 가벼운 이삭이 주종을 이루웠다. 6. 곡립의 무게는 토양수분장력이 1.0bar이상으로 적습 범위일 때 올보리가 31~50mg/kernel, 조강보리가 21~45mg/kernel의 범위로 분포하고 있으나, 토양수분스트레스가 큰 장력 -5.0bar이하에서는 곡립무게가 현저히 떨어지는 경향이었다. 7. 곡립의 크기는 올보리와 조강보리 공히 2.2~2.6mm범위로 곡립분포를 보였으나, 토양수분스트레스가 심해질수록 이 범위이하의 작은 곡립이 증가하는 경향이었다. 8. 토양수분장력 -0.2bar를 관개시점으로 토양수분을 조절해 주었을 때 종실수량이 가장 많았고, 수분장력이 -1.0bar이하로 떨어지면 수량이 크게 감소하는 경향이었다. 9. 종실분의 조단백함량, 최고점도(Max. viscosity), 굳음성(Consistency) 및 ${\beta}$-glucan의 함량은 토양수분 장력이 낮아질수록 증가하는 경향이며, 특히 토양수분장력 -5.0bar이하일 때 현저한 증가를 보였고, 호화온도(Gelatiantion temp.)는 토양수분장력이 낮아질 수를 감소하는 경향이었다. 10. 수분이용효율은 올보리가 토양수분장력 -0.5bar, 조광보리가 토양수분장력 -1.0bar유지구에서 가장 높았고 이 범위보다 높거나 낮을 경우 효율이 떨어지는 경향이었다.
염분에 대한 벼 유식물의 생리학적 광화학적 반응을 잎의 상대수분함량, 엽록소 형광 및 뿌리의 수분흡수를 통하여 연구하였으며, 벼 유식물이 농도가 다른 NaCl에 노출되었을 경우, 500 mM 이상의 농도와 4일, 5일간 스트레스를 준 처리구에서 식물체의 외관상 심각한 장해 징후가 나타났다. 500 mM에서는 5일간, 1,000 mM에서는 4일간 스트레스를 준 처리구와 NaCl를 처리하지 않은 대조구 간의 광합성 Fv/Fm에서 유의성이 있는 차이가 나타났으며, 그러나 뿌리 수분흡수에서는 Fv/Fm에 비해 스트레스 기간이 짧은 2일에서도 수분흡수의 차이가 나타나기 시작했다. NaCl에 노출된 식물에서 잎의 상대수분함량은 외부 염분의 농도가 증가하구 스트레스 기간이 길어짐에 따라 점차 감소하였다. 잎의 상대수분함량 결과에서 1,000 mM 농도로 1일간 처리된 경우(88%)와 비교했어 2일 이상 NaCl를 처리한 경우들(58-67%)에서 보다 낮은 수분함량을 보였다. NaCl 스트레스는 4일과 5일간 처리한 경우 etiolate된 벼 유식물의 광 유도 녹화과정에서 NaCl 농도가 증가함에 따라 직선적으로 심하게 억제하였다(각각의 $R^2$=0.812과 0.918). 염분 스트레스 기간과 NaCl농도가 증가되었을 때, NaCl의 농도가 같음에도 잎의 Fv/Fm보다는 뿌리의 수분흡수가 더 민감하게 반응하는 것으로 보아 잎에서의 장해보다는 뿌리에서의 반응이 먼저 일어나는 것으로 보인다.
식물이 가장 쉽게 노출되는 환경적 위험은 수분 스트레스이다. Abscisic acid (ABA)는 환경 스트레스에 적응하기 위해 식물에서 생성되는 식물 호르몬이다. 식물에서 기공의 가장 중요한 역할은 광합성 활성에 크게 영향을 주는 CO2를 흡수하여 슈크로스의 합성을 활발하게 유도하는 것이다. 또한 기공은 증산작용을 통해 H2O를 방출하는 통로이며, 식물의 뿌리가 토양에서 물과 무기 물질을 지속적으로 흡수할 수 있도록 수분퍼텐셜의 기울기를 형성하는 기능을 한다. 식물은 수분 스트레스 환경에 노출되면, 기공을 닫아 수분 손실을 최소화하는 메커니즘을 가진다. 환경에 따른 기공 닫힘 메커니즘들과 관련하여 가장 잘 밝혀진 가설은 수분 스트레스에 대한 기공 반응이다. 식물이 충분한 수분을 공급받은 상태일 때, 기공은 일주기 리듬에 따라 낮에는 열리고 밤에는 닫힌다. 또한 세포간극 안에 CO2 농도가 증가하면 기공이 닫힌다. 그러나 일주기 리듬과 세포간극 안의 CO2 농도 증가로 인한 기공 닫힘 메커니즘은 명확하게 알려져 있지 않다. 식물이 수분 스트레스에 놓이면, 공변세포 세포질의 ABA 농도 증가는 동일한 세포질 내에 Ca2+ 농도 증가를 유도하여 원형질막에서 탈분극이 발생한다. 그 결과, 액포막에 있는 외향성 K+-채널과 느린 음이온 채널들인 SLAC1, SLAH3가 활성화되어 K+, Cl-, 그리고 malate2-를 방출하여 기공이 닫히는 것으로 알려져 있다. 따라서 본 논문은 수분 스트레스로 인한 기공 닫힘 메커니즘에 대하여 조사하였다.
본 연구는 토마토의 토양 수분결핍조건에서의 생장과 생리적인 반응을 근본적으로 조사하기 위하여 수행되었다. 토양에 두가지 수분조건, 심한 수분결핍(-100kPa)과, 대조구인 약한 수분결핍 처리(-25kPa)는 실시간 토양수분함량을 모니터링을 할 수 있는 토양센서와 관수 모듈을 갖춘 micro-irrigation 시스템을 고안, 온실에서 유지되었다. 토양수분함량은 30일동안 변동되었으며, -25kPa로 맞춰진 처리구는 평균 -47kPa, -100kPa 처리구는 평균 -119kPa로 차이를 나타냈다. 이 두 가지 다른 토양수분상태에서 자란 식물체 사이의 생육을 비교해 본 결과 수분결핍상태(-100kPa)에서 자란 식물체가 대조구인 약한 수분결핍(-25kPa) 처리구에 비해 절간수의 차이없이 신장이 유의하게 감소하였으며 건물중의 축적은 더 높게 나타났다. 또한 건물중 당 엽면적의 차이 없이, 엽면적과 엽건중이 수분 결핍이 약한 처리구에 비해 수분결핍이 심한 처리구가 더 높게 나타났다. 이러한 생육상의 차이는 심한 수분스트레스가 엽두께의 변화없이 생체중의 증가와 엽면적 확보를 통해 토마토의 수분스트레스에 적응을 야기시킬 수 있음을 제시했다. 수분결핍에 따른 토마토 생육기간동안, 생리적변화를 조사한 결과, -100kPa 처리구에서 자란 토마토가 대조구인 -25kPa 처리구에 비해 엽의 상대수분함량의 증가와 잎의 삼투압이 낮게 나타났다. 이는 수분스트레스아래서 토마토의 더 나은 수분상태를 유지하기 위한 생리적인 적응을 설명해준다. 아울러 심한 수분스트레스는 대조구에 비해 PSII 활성과 수분활용도를 증가되었으며, 낮은 기공저항도를 나타내었다. 처리간의 광합성의 차이는 없었으며, 토마토 과실의 수와 생육량의 차이는 없었다. 이러한 결과는 토마토 'Picco'가 엽형태의 변형과 삼투압, 수분활용도와 PSII의 활성을 통해 수분결핍상태에서 적응할 수 있게 만들 능력을 보여준다. 본 연구결과에서 나타난 토마토의 수분스트레스 적응 메커니즘은 토마토의 가뭄저항성 스크린에 있어서 고려되어져야 할 것으로 보인다.
1. 이 연구는 조림지에 식재된 6년생 음나무 유목의 엽에 대한 생리반응 실험이다. 2. 산림지에 음나무 유목의 수분스트레스에 대한 순광합성속도는 엽수분포텐셜이 -0.80 MPa 에서 최초의 감소를 보였으며. -2.50 MPa 에서는 순광합성속도는 0에 달했다. 50%의 상대순광합성속도를 보인 잎의 수분포텐셜은 -1. 70 MPa 이었다. 기공전도도는 엽수분포텐셜 -1.00 MP까지 일시적으로 증가하였고, 그 후 빠르게 감소하였다. 엽수분포텐셜 2.50 MPa에서 기공전도도는 약 7%로 완전기공폐쇄는 일어나지 않았다. 3. 수분스트레스에 대한 기공증산은 엽수분포텐셜 -1.00 MPa까지 일시적인 증가를 나타낸 후 그 이상의 엽수분포텐셜의 감소에서는 빠르게 감소하였다. 엽수분포텐셜 -2.50 MPa의 상대기공증산은 약 17% 정도였다. 수분이용효율은 잎의 수분포텐셜 감소와 함께 빠르게 감소하여, 엽수분포텐셜 -2.50 MPa 에서는 0에 달했다. 4. 수분스트레스에 대한 엽육세포 간극내의 $C_i/C_a$ 비율은 엽수분포텐셜 감소와 함께 빠르게 증가하였다. 잎과 대기사이의 수증기압결핍 (VPD)은 엽수분포텐셜 -2.00 MPa까지 서서히 증가하다가 그 이하의 엽수분포텐셜에서는 빠르게 증가하였다.
관수량 조절을 통하여 수분 스트레스를 주어 외관상의 생육과 품질, 정유의 생산성과의 관계를 구명하고자 하였다. 수분 스트레스는 관수량에 따라 처리하였는데 코코넛파이버와 펄라이트를 1:1로 혼합한 배지가 충진된 와그너 포트(1/20000a, ${\phi}24cm$)에 정식하여 처음 2주 동안은 주당 25mL, 다음 3주 동안은 30mL을 관수한 구를 D1이라 하고, 각각 75mL, 90mL(D2), 225mL, 270mL(D3), 675mL, 810mL(D4)을 관수한 네 처리구와 수분 스트레스를 주지 않은 구로 DFT구를 설정하였다. 생체중과 엽면적은 D3과 D4에서 가장 좋았다. 이 두 처리구가 근활력에서도 D1 처리구의 2배 이상으로 가장 높은 수치를 나타내었다. 그러나 생체중 100g당 정유함량과 유선은 가장 관수량이 적은 D1 처리구에서 0.33%로 가장 높았다. D1 처리구가 proline과 peroxidase activity이 가장 높았고, 광합성, 기공저항, 기공전도도 등이 가장 낮아서 수분 스트레스를 가장 많이 받았음을 알 수 있었다. 주당 정유함량과 생산량의 측면에서 볼 때 생장과 정유함량 두 요소 모두 적절하였던 D3 처리구가 47.37mg으로 20mg 이하의 나머지 처리구에 비해 월등히 높았다. 외관 생육, 정유함량 및 생산량의 측면에서 볼 때 1-2주에는 225mL, 3-5주는 270mL을 관수한 D3 처리구가 최적의 관수량이었다. 따라서 최대의 정유 생산을 위해서는 최대의 생장을 유지시킨 후 수확 직전에 수분 스트레스를 준다면 정유합성을 증가시킬 수 있을 것으로 기대된다.
작물의 수분 스트레스는 생육 단계와 온도 조건에 따라 달라질 수 있으며, 이는 생육에 부정적이고 생산량에 피해를 줄 수 있다. 원격탐사 기법을 이용한 보다 정확한 스트레스 탐지를 위해서는 수분 결핍의 가뭄뿐만 아니라 폭염 조건도 함께 고려할 필요가 있으며, 작물 반응을 민감히 표현할 식생지수를 선정하고 그 변화 값을 이해해야 한다. 본 연구는 콩을 대상으로 영양생장기와 생식생장기로 구분해 가뭄과 폭염 조건에서의 MERIS terrestrial chlorophyll index (MTCI)와 chlorophyll/carotenoid index (CCI)를 측정하였다. 엽록소 농도에 민감한 MTCI는 가뭄에 민감하게 감소했으며, 폭염이 동시에 발생했을 때는 그 정도가 컸다. 광합성능과 상관이 있는 CCI는 비교적 가뭄에 민감하지 않으나, 폭염을 동반하면 큰 폭으로 감소했다. 수분 결핍 회복 후 MTCI는 피해 전보다 값이 증가했으며, CCI는 열 스트레스에 민감해졌다. 이러한 결과는 원격탐사를 활용해 콩의 수분 스트레스를 평가하고 관수 일정을 조정하는 데에 기여할 것으로 기대된다.
본 연구는 소나무 풍매차대를 대상으로 환경이 다른 두 지역에서 토양 양료 수준, 강수량 등을 조사하여 이를 생장, 수분이용효율과 비교함으로써 현지에서 건조스트레스를 받았는지 확인하고, 건조스트레스에 의한 반응에서 수분이용효율이 유전적으로 구분되는지 구명하고자 하였다. 소나무 풍매차대 26년생의 재적생장을 이용하여 생장 우수가계와 불량가계를 구분하였다. 수분이용효율은 건조기에는 증가하는 것으로 나타났다. 지난 20년간 토양 양료 조건이 좋은 곳에서는 탄소안정성동위원소 함량비는 서서히 감소하는 경향이었으며, 수분이용효율 역시 비슷한 경향으로 나타났다. 하지만 토양 양료 조건이 좋지 않은 곳에서는 유전적 요인과 환경적 요인의 상호작용으로 탄소안정성동위원소 함량비와 수분이용효율은 반대의 경향으로 나타났다. 생장 우수가계는 수분 스트레스를 받는 상황에서 기공을 효과적으로 조절하여 불량가계에 비하여 토양이 불량한 지역에서 높은 수분이용효율을 나타냈다. 결론적으로 탄소안정성동위원소 함량비를 이용한 수분이용효율은 소나무 풍매차대를 대상으로 건조스트레스에 대한 선발 기준으로 이용할 수 있다.
생물학적 또는 비생물학적 이유에 의해 성장에 나쁜 영향을 받아 식물이 스트레스를 받게 되면 여러 가지 증상이 나타날 수 있다. 예를 들면, 수분 공급이 부족하거나 잎 표면의 수분 함량의 평형이 깨어지면 광합성과 증산이 줄거나, 기공이 닫혀 잎 표면의 온도가 증가한다. 또한 잎이나 식물 군락으로부터 방사되는 에너지의 양이나 질이 변할 수도 있다. (중략)
이 연구는 건조스트레스가 수리취의 생리적 반응에 미치는 영향을 알아보고자 수행하였으며, 건조스트레스는 25일 간의 단수처리를 통해 유도하였다. 건조스트레스가 진행됨에 따라 새벽 녘 수분포텐셜(${\Psi}_{pd}$)과 정오의 수분포텐셜(${\Psi}_{mid}$)이 모두 감소하였으며, 수분불포화도(WSD)는 약 7배 증가하였다. 특히 일중 수분포텐셜차(${\Psi}_{pd}-{\Psi}_{mid}$)는 처리 후 10일까지 0.22~0.18 MPa 범위로 큰 차이를 나타냈으나 이후에는 차이가 크게 줄어드는 경향을 보였다. 수리취는 건조스트레스 처리 후 15일부터 기공전도도와 기공증산속도의 감소가 두드러졌고, 처리 20일 이후에는 최대광합성 속도와 순양자수율 역시 큰 폭으로 감소한 반면 수분이용효율은 반대의 경향을 보였다. 이것은 기공을 통한 $CO_2$와 수분의 조절이 원활하지 못해 광합성량의 감소가 일어난 것을 의미한다. JIP 분석을 통해 단수처리 15일 이후에 기능지수($PI_{ABS}$) 및 에너지전달 효율의 감소가 두드러진 것으로 나타났으며, 광계 2의 활성이 감소한 것을 보여준다. 엽의 원형질 분리시 삼투포텐셜 ${\Psi}_o{^{tlp}}$은 -0.4 MPa, 최대포수시의 삼투포텐셜 ${\Psi}_o{^{sat}}$은 -0.35 MPa의 삼투적 적응 반응을 나타냈으며, 최대탄성계수($E_{max}$)의 탄성적 적응은 9.4 MPa로 나타나 수리취는 건조스트레스에 따라 삼투적 적응과 탄성적 적응이 모두 나타나는 것을 알 수 있었다. Vo/DW, Vt/DW와 같은 수분특성인자는 건조스트레스에 따라 증가되는 것으로 나타났다. 결과적으로 수리취는 새벽녘 엽수분포텐셜이 -0.93 MPa 이하로 저하되면 광합성 활성의 감소가 크게 나타나고, 건조스트레스에 따라 삼투적 적응과 탄성적 적응이 나타나 이것이 이 식물의 중요한 적응방법임을 알 수 있었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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