연구에서는 두족류의 생식생태를 이해하기 위하여 우리나라 주요 두족류인 살오징어 Todarodes pacificus 수컷의 생식기관과 정포의 미세해부학적 구조를 기재하였다. 살오징어는 자웅이체로 외투막에 투과되는 생식기관의 색과 교접완을 통하여 암, 수를 구분할 수 있는 성적이형을 가진다. 수컷 생식기관은 정소, 1차 수정관, 정포선, 정포낭, 2차 수정관으로 구성된다. 살오징어의 수컷은 정포 형성기관인 정포선과 같은 특수화된 생식기관을 가진다. 정소는 조직학적으로 정세관형이었다. 1차 수정관은 정소의 후방부터 정포선까지 연결된 가늘고 긴 역삼각형의 용수철 형태였다. 내부에는 H-E 염색에서 호염기성으로 반응하는 정자가 가득 차 있었다. 정포선은 1차 수정관과 정포낭에 연결된 불규칙한 타원형으로 내부에는 다수의 관상선이 존재하였다. 정포낭은 정포선과 2차 수정관 사이에 위치하는 관 구조로 내강에서는 다수의 정포가 확인되었다. 2차 수정관은 정포낭의 후방부에 연결되며, 내부에 정포를 갖고 있었다. 정포는 길이 약 22 mm의 길고 투명한 관 형태로 내부에는 정자 덩어리를 갖고 있었다.
살오징어 (Todarodes pacif icus)와 서해낙지 (Octopus minor)의 망막은 외절부, 간상기저부, 내절부 그리고 망상층 등 4개의 층으로 구분되었고, 망막의 두께는 오징어 ($385{\sim}400{\mu}m$)에서보다 낙지 ($400{\sim}420{\mu}m$)에서 $20{\mu}m$ 정도 더 두터웠다. 망막은 시각세포와 지지세포로 구성되어 있는데, 서해낙지의 지지세포 상단에는 미세융모 (길이 $0.6{\sim}0.7{\mu}m$)가 밀생된데 비해 살오징어에서는 확인되지 않았다. 망막을 구성하는 시각세포와 지지세포들은 광선을 차단하는 색소과립들을 소지하고 있었는데, 살오징어인 경우 시각세포의 색소과립(크기, $2.0{\times}0.5{\mu}m$ 정도)이 지지세포의 색소과립 (크기, $1.0{\times}0.3{\mu}m$ 정도)에 비해 컸으나, 서해낙지에서는 두 세포간 색소과립의 크기 ($0.8{\times}0.6{\mu}m$ 정도)가 비슷하였다. 시각세포의 세포질 상단부에서 빗살모양의 미세융모들이 정육각형 구조 (직경, 60 nm)인 rhabdome을 형성하였는데 한 개의 rhabdome은 4개의 rhabdomere로 구성되어 있으며, 전체 rhabdome의 총 단면적은 서해낙지가 살오징어에 비해 두 배정도 컸다. 망상층을 구성하는 연접체는 살오징어인 경우 전자밀도가 높은 핵을 포함하는 소포 (electron dense-core vesicle)와 전자밀도가 낮은 소포 (electron lucent vesicle)들로만 형성된 연접체 등 두 종류를 소지한 반면, 서해낙지에서는 전자밀도가 높은 소포(electron dense vesicle)와 전자밀도가 낮은 소포들이 혼합된 형과 전자밀도가 낮은 소포들로만 이루어진 연접체 등 두 종류를 소지하고 있어 두 종간 차이가 확인되었다.
수산물을 가공처리할 때 콜레스테롤함량이 어떻게 변화하는가를 알기 위하여 살오징어, 뱀장어, 고등어, 바지락 및 미역 등 5종류를 시료로 하여 살오징어는 일건, 뱀장어는 배소, 고등어는 염건, 바지락은 자건, 미역은 염장 등의 처리를 하였을 때의 콜레스테롤함량의 변화를 조사검토하였다. 1. 생시료에 있어서의 콜레스테롤함량은 살오징어가 761mg/100g(건물양)으로 가장 높았고, 이어 뱀장어, 바지락, 미역의 순이었으며, 생시료의 콜레스테롤함량과 지질함량과의 관련성은 찾아 볼 수가 없었다. 2. 살오징어, 뱀장어, 고등어 및 미역등 4종류의 시료는 가공처리에 의하여 콜레스테롤함량이 감소하였는데, 살오징어는 일건에 의하여 생시료 때의 $66.4\%$로 감소였으며, 뱀장어는 배소처리에 의하여 $43.6\%$로, 고등어는 염건처리에 의하여 $41.0\%$로 미역은 염장처리에 의하여 $58.1\%$로, 각각 감소하였다. 3. 바지락은 자건처리에 의하여 콜레스테롤함량이 생시료 때의 1.6배로 증가하여 다른 시료와 대조적인 결과를 나타내었다. 4. 가공처리에 의한 콜레스테롤함량의 변화는 지질함량의 변화와 상관관계가 있어 지질함량의 감소가 큰 것일수록 콜레스테롤함량의 감소도 많았다.
본 종설논문은 살오징어의 기존 및 최근에 새롭게 적용되고 있는 계군 분석방법들을 비교 분석하여 각 분석방법의 장단점과 분석방법간의 상호보완에 대하여 고찰하였다. 살오징어는 북서태평양의 넓은 지역을 회유하는 어종으로 생태계 및 상업적으로 중요한 자원이다. 살오징어는 해양환경변화의 생물학적 지표로서의 가능성을 평가 받고 있으며, 장단기적인 어획량 및 분포역의 변화가 환경 변화와 함께 나타난다. 예를 들어, 1987/1988 무렵에 발생한 기후체제전환 이후 한류성 어종으로 분류되는 명태의 어획량은 급감하여 현재까지 그 영향이 지속되고 있는 반면, 살 오징어 어획량은 크게 증가하였다. 현재까지 명태 어획량의 감소에 대하여 남획과 기후변화에 초점이 맞추어진 해석이 있으나, 뚜렷한 원인 분석은 이루어지지 않고 있다. 그 이유 중 한 가지는 계군 분석에 근거한 생태, 환경적 측면에 대한 정확한 원인 분석이 이루어지지 않고 있는 것과 관련이 된다. 계군은 유사한 생물학적 특징을 가진 개체들이 제한된 영역 내에서 유성생식과정을 통하여 동일한 유전자 풀(gene pool)을 공유하는 집단으로, 동일 계군을 형성하는 개체들은 산란에서 자원으로 가입 후 다시 재생산 과정에 이르기까지 시간 및 공간적으로 각기 다른 환경의 영향을 받을 수 있다. 따라서, 종에 대한 정확한 계군 분석은 자원의 효과적인 관리 및 급격한 변화에 대한 중요한 대응 방안의 역할을 할 수 있다. 살오징어 계군 분석에 적용된 주요 방법은 크게 4가지로 형태학적 방법, 생태학적 방법, 표지방류법, 유전학적 방법이 있다. 형태학적인 방법은 분석방법이 가장 간단하고 다수의 개체를 비교적 쉽게 분석할 수 있지만 각 형질들은 성장기간 동안 환경에 의해 영향을 많이 받게 되어 개체간의 차이가 생긴다. 생태학적 방법은 주로 개체의 생리적인 변화와 분포 및 회유상태, 기생충의 기생상태나 종류 및 기생률 등을 분석, 산란장의 차이를 알아보는 연구이며, 현재 활발히 연구되고 있는 방법으로 유사한 환경에서 생활하는 집단을 알 수 있지만 유전적으로 같은 집단인지는 알기 어렵다. 표지방류법은 직접적인 방법으로 계군의 회유 및 분포, 산란장의 위치를 파악할 수 있지만 수거가 어렵고 초기 단계에는 표식을 하기 어렵다. 수산생물의 계군 분석을 위한 유전학적 방법은 자원관리학적 연구에 관한 기본적 정보를 제공해 왔다. 계군 분석을 위한 유전학적 방법은 이에 사용하는 유전자 마커(marker)의 감도에 따라 결정되며, 유전자 마커의 다형성이 높은 것을 선택해야 한다. 계군 분석을 위한 유전자 마커로는 오랜 기간 동안 동위효소 다형이 사용되어졌으며, 최근에는 mitochondria, microsatellite와 같이 DNA 염기배열 중에서도 변이성이 높은 영역을 선택하여 마커로 이용한 연구가 증가되고 있다. 기존의 형태학적 방법, 표지방류법, 생태학적인 방법들은 살오징어의 생활사, 회유경로, 산란장의 변화 등을 밝혀내어 계군을 파악하는데 많은 기여를 하였지만 여전히 각 해역에 분포하는 살오징어의 계군을 파악하기에는 어려움이 있다. 최근에는 기존의 계군 분석이 지닌 장단점을 비교 분석하여 복합적인 방법의 계군 분석이 이루어지며, 이러한 정보들을 바탕으로 유전학적 방법을 보완한다면 살오징어 자원의 변동에 대한 관리 방안을 마련하는데 도움을 줄 것이다.
한국 연근해산 살오징어와 서해낙지의 시엽에서 신경전달물질을 분비하는 neuron의 특성 및 기능을 확인하기 위해 rabbit anti-dopamine (TH)과 rabbit anti-calbindin-$D_{28K}$ 등의 항체를 이용한 면역염색과 면역금지법을 시행한 결과는 다음과 같았다. 항-dopamine을 사용한 면역염색 결과 살오징어에서는 외과립세포층 상단에 위치한 대형 무축삭세포와 수질부의 섬을 이루는 세포들 중 $2{\sim}3$개의 비교적 소량의 세포만이 양성반응을 보인 반면, 서해낙지에서는 외과립세포층 상단 및 중간 부위의 $2{\sim}3$개의 세포와 수질부섬을 이루는 5개 이상의 세포에서 강한 양성반응을 보였다. 항-calbindin-D28k인 경우는 살오징어의 외과립세포층 상단에 위치한 $2{\sim}3$개의 소형 무축삭세포와 내과립세포층 하단에 위치한 $1{\sim}2$개의 세포에서 양성반응을 보인 반면, 서해낙지인 경우는 외과립세포층에서 4개 정도의 세포에서 양성 반응을 보였으나, 내과립세포층에서는 반응을 확인할 수 없었다. 면역금지법을 시행한 결과 살오징어에서는 항-dopamine과 항-calbindin에 면역반응을 보인 세포들의 세포질 $0.5{\mu}m^2$당 $17{\sim}26$개 정도의 비교적 많은 수의 금입자가 표지된 반면, 서해낙지에서는 세포질 $0.5{\mu}m^2$당 평균 10개 정도인 소량의 금입자만이 표지되어, 살오징어가 서해낙지에 비해 표지된 금입자가 거의 2배 정도 많았다.
본 연구는 2011년 9월에서 12월까지 동해(북부, 중부, 남부), 서해, 동중국해의 해구에서 각각 채집된 살오징어의 계군을 형태 및 유전학 차이를 이용하여 구분하였다. 형태학적 차이에 따른 계군분석은 평균성숙외투장(20-22 cm)을 기준으로 하여 발생시기를 구분하였고, 유전학적 특성에 따른 계군은 mtDNA COI 영역의 염기변이에 의한 유전자 다양성을 이용하여 확인하였다. 본 연구 결과 평균성숙외투장을 기준으로 동해 북부는 발생시기가 하계군, 나머지 집단(동해 중부, 동해 남부, 동중국해 북부, 서해 북부)은 추계군으로 크게 2개의 계군으로 추정되었다. 유전자 분석결과 살오징어 mtDNA COI 영역에서 총 49개의 haplotype을 확인하였다. TCS 분석결과 haplotype 유전자형 네트워크가 star-like형태이며, 모든 집단에서 유전적 다양성(haplotype diversity, h)이 높고(h=0.661~0.841), 반면에 염기 다양도(nucleotide diversity, ${\pi}$)가 낮게 나타난 점으로 미루어보아 국내 서식 살오징어의 경우 최근에 급속한 집단의 분화가 이루어진 것으로 판단된다. Pairwise Fst를 이용한 집단분석결과 비록 모든 집단간의 유전적 차이가 낮게 나타났지만(Fst = 0.001~0.043) 평균성숙외투장 기준으로 같은 추계군으로 분류된 집단(동해 중부, 동해남부, 서해 북부)간에는 유전적 차이를 확인할 수 있었다(P<0.05).
1994년 7월과 8월에 구입한 남해산 살오징어(Todarodes pacificus) 272개체 로부터 45개체의 아니사키스 유충이 채집되어 7.72%의 유충 감염을 보였다. 형태 및 크기를 바탕으로 유충의 종류 및 내장, 근육 등 어체 부위별 감염상황을 조사 한 결과 유충의 길이는 7.0~22.8 mm 이었으며 Anisakis type I 23개체(51.0%: 회수율), Anisakis type II 3개체(6.7%), Contracaecum A 9개체(20.0%), Contracaecum D 4개체(9.0%) 및 불명 6개체(13.3%)로 분류되었다. 아니사키스 유충은 남해산 T. pacificus의 근육과 내장에 주로 기생하고 있었다.
1995년 11, 12월에 동해안 주문진 어시장에서 구입한 살오징어(Todarodes pacificus) 248개체중 34개체로부터 116개체의 아니사키스 유충이 채집되어 13.7% 의 유충 감염율을 나타내었다. 형태 및 크기를 바탕으로 유충의 종류 및 근육, 내장, 망 등 어체 부위별 감염상황을 조사한 결과 유충의 길이는 13.5-29.5 mm 이었으며 Anisakis type I이 68개체 (58.6%:회수율), Contracaecum type A 5개 체 (4.3%), Anisakis type II 17개체 (14.6%), Contracaecum type D 8개체 (7.0%) 및 불명 18개체 (15.5%)로 분류되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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