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잣나무 종자(種字) 성숙과정(成熟過程)에 있어서의 내적변화(內的變化)와 발아력(發芽力)에 대(對)한 연구(硏究) (Studies on the Internal Changes and Germinability during the Period of Seed Maturation of Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)

  • 민경현
    • 한국산림과학회지
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    • 제21권1호
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    • pp.1-34
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    • 1974
  • 1970~1971년(年)에 걸쳐 잣나무의 자웅화(雌雄花)가 개화(開花)하여 구과(毬果)가 성숙(成熟)하기까지 임업시험장(林業試驗場) 서울시험임내(試驗林內)에 고정모수(固定母樹) 2본(本)과 보조모수(補助母樹) 3본(本)을 선정(選定)하여 7~10일간격(日間隔)으로 구과(毬果)를 채취(採取)하여 외부형태(外部形態)와 내부조직(內部組織)의 변화상(變化相)을 밝히고 구과(毬果)의 종자(種子)의 함수량(含水量)을 비롯하여 유지(油脂), 당(糖), 단백질(蛋白質) 등(等) 함유물질(含有物質)의 변화(變化)와 발아력(發芽力)을 갖게되는 시기등(時期等)을 종합적(綜合的)으로 연구(硏究)하였으며 그 결과(結果)를 요약(要約)하면 다음과 같다. 1. 웅화(雄花) 1) 4월하순(月下旬)~5월상순(月上旬) 화분모세포군(花粉母細胞群)이 형성(形成)되고 다시 5월상순(月上旬)~5월중순(月中旬)에 환원분열(還元分裂)을 하여 사분자(四分子)가 되고 단핵상(單核狀)의 화분(花粉)은 그후분열(後分裂)하여 5월하순(月下旬) 성숙비산(成熟飛散)하였다. 2) 한 개의 웅화수(雄花穗)의 웅예수(雄蘂數)는 구과(毬果)의 유효인편수(有效鱗片數)와 거의 비슷한 69~102개(個)로서 1개(個)의 웅예내(雄蘂內)에는 5800~7300립(粒)의 화분(花粉)이 들어있다. 3) 성숙화분(成熟花粉)의 형태(形態)는 원형(圓形) 또는 타원형(楕圓形)으로 좌우(左右)에 기낭(氣囊)이 달렸으며 화분(花粉)의 길이는 $80{\sim}91{\mu}$로서 cuticula로 된 외피(外皮)와 cellulose로 된 엷은 내피(內皮)로 둘러 쌓여있다. 4) 성숙화분(成熟花粉)은 pH6.0의 증류수(蒸溜水)에 2%의 자당(蔗糖)을 넣은 0.8% 한천배지(寒天培地)를 사용(使用)하여 $25^{\circ}C$에서 68시간(時間) 경과후(經過後)에 발아(發芽)하였다. 2. 자화(雌花) 1) 인편(鱗片)은 4월하순(月下旬)부터 빨리 자라기 시작(始作)하여 5월상순(月上旬)에 배주(胚珠)의 분화(分化)가 시작(始作)된다. 5월중순(月中旬)에 배낭모세포(培囊母細胞)가 환원분열(還元分裂)을 하여 사분자(四分子)를 만들고 웅화(雄花)의 개화(開花) 직전(直前)인 5월하순(月下旬)~6월상순(月上旬)에 자화(雌花)의 생식기관(生殖器官)이 완성(完成)되었다. 2) 수분후(授粉後) 자화(雌花)의 배낭모세포핵(培囊母細胞核)은 계속(繼續) 분열(分裂)하여 다수(多數)의 유리핵(遊離核)이 밀집상태(密集狀態)로 익춘(翌春)까지 월동(越冬)한다. 3월중순(月中旬)부터 핵분열(核分裂)과 더불어 격막(膈膜)이 형성(形成)되어 5월상순(月上旬) 봉와조직상(蜂窩組織狀)의 배유체(胚乳體)가 형성(形成)되었다. 3. 수정(受精) 및 배(胚)의 형성(形成) 1) 장란기(藏卵器)는 4월중순(月中旬)~하순(下旬)에 형성(形成)되고 4월하순(月下旬)~5월초순(初旬) 사이에 수정(受精)하였다. 2) 배(胚)의 형성(形成)은 수정후(受精後) 5월하순(月下旬)에 난핵(卵核)이 분열(分裂)하여 일차(一次) suspensor 층(層)을 이루고 6월초순(月初旬)에 격막(膈膜)이 발생(發生)하였으며 6월중순(月中旬)에 4개(四個)의 유배(幼胚)가 발생(發生)하나 그중 1개(個)가 신장(伸長)하여 6월하순(月下旬)에는 배(胚)의 기관(器官)이 분화(分化)하기 시작(始作)하였으며 8월하순(月下旬)~9월초순(月初旬)에 배(胚)가 성숙(成熟)하였다. 4. 구과(毬果)의 생장(生長) 1) 개화당년(開花當年)의 6월중순(月中旬)~7월중순(月中旬)에 걸쳐 유구과(幼毬果)가 크게 생장(生長)하고 8월중순이후(月中旬以後) 정지(停止)되였는데 개화시(開花時)의 자화(雌花)에 비(比)하여 길이 1.6배(倍) 폭 3.3배(倍) 중량(重量)이 약(約) 22배(倍)에 달(達)하였다. 2) 개화익년(開花翌年)에는 3월상순(月上旬)부터 생장(生長)이 시작(始作)되어 4월중순(月中旬)~7월상순(月上旬)에 걸쳐 크게 생장(生長)하였으며 성숙기(成熟期)의 구과(毬果)는 개화직후(開花直後)의 유구과(幼毬果)에 비(比)하면 길이 7배(倍) 폭 12~15배(倍)에 달(達)하였다. 3) 구과중(毬果重)은 장란기(藏卵器) 형성기(形成期)에 65% 증가(增加)되고 수정후(受精後)에는 점진적(漸進的)으로 증가(增加)되어 7월하순(月下旬)에는 자화중(雌花重)의 660배(倍)로서 정점(頂點)을 이루고 그 후점차(後漸次) 감소(減少)되었다. 4) 구과(毬果)는 96~133개(個)의 인편(鱗片)으로 되어있고 종자(種子)가든 유효인편율(有效鱗片率)은 69~80%이며 성숙기(成熟期)의 구과장(毬果長)이 11~13cm 구과내종자수(毬果內種子數)는 90~150립(粒)이며 비립율(粃粒率)은 8~15%이었다. 5. 종피(種皮)의 형성(形成) 1) 자화(雌花)의 주피층분화(珠皮層分化)는 5월중순(月中旬)부터 시작(始作)되고 개화익춘(開花翌春)부터 활발(活潑)히 이루어져 외종피층(外種皮層)은 7월중순(月中旬)의 $703{\mu}$을 정점(頂點)으로하여 그후(後) 함수율(含水率)의 감소(減少)와 각질화(角質化)에 의(依)해 성숙기(成熟期)에는 $550{\sim}580{\mu}$로 감소(減少)되고 이때 외종피(外種皮)의 표피조직(表皮組織)이 분화(分化)하였다. 2) 성숙종자(成熟種子)의 외종피구조(外種皮構造)는 3~4층(層)의 표피세포층(表皮細胞層)과 16~21층(層)의 석세포(石細胞)로 되어 있고 그 내측(內側)에 1~2열(列)의 유조직층(柔組織層)을 이루고 있다. 3) 내종피(內種皮)는 외종피(外種皮)보다는 50~60일(日) 빠른 5월중순경(月中旬頃)에 최대층폭(最大層幅)($667{\mu}$)을 이루고 성숙종자(成熟種子)의 경우(境遇) 그 폭(幅)이 $80{\sim}90{\mu}$으로 감소(減少)되었다. 6. 함수율(含水率)의 변화(變化) 1) 수정후점차(受精後漸次) 증가(增加)되어 6월상순(月上旬)~중순경(中旬頃) 정점(頂點)에 달(達)하고 그후(後) 점감(漸減)되어 성숙기(成熟期)에는 구과(毬果) 43~48% 외종피(外種皮) 23~25% 내종피(內種皮) 32~37% 내종피(內種皮)와 배유(胚乳) 및 배(胚)는 23~26%배(胚)와 배유(胚乳)는 21~24% 배(胚)는 36~40%이었다. 2) 구과(毬果)의 발육(發育)과 함수율(含水率)의 증감관계(增減關係)를 종합(綜合)하면 다음과 같다. 제1기(第一期)(구과생장왕성기(毬果生長旺盛期) 수정후(受精後) 구과(毬果)의 발육왕성기(發育旺盛期))로서 최대함수량(最大含水量)을 나타내는 시기(時期)(4월하순(月下旬)--6월중순(月中旬)). 제2기(第二期)(배(胚) 및 영양조직형성기(營養組織形成期)) 유배(幼胚)가 발생(發生)되고 배유(胚乳)의 영양조직(營養組織)이 형성(形成)되며 함수율(含水率)이 점진적(漸進的)으로 고정(固定)되는 시기(時期)(6월중순(月中旬)~7월중순(月中旬)). 제3기(第三期)(성숙기(成熟期)) 내종피층폭(內種皮層幅)의 감소(減少)와 배(胚)의 성숙(成熟)으로 함수율(含水率)이 점차(漸次) 감소(減少)되고 실편(實片)이 황록색(黃綠色)으로 변색(變色)되는 시기(時期)(7월하순(月下旬)~8월하순(月下旬)). 제4기(第四期)(건조기(乾燥期)) 종자(種子)가 성숙(成熟)하여 함수율(含水率)이 급감(急減)되고 실편(實片)이 건조(乾燥) 위축(萎縮)하는 시기(時期)(9월초순이후(9月初旬以後)). 7. 함유물질(含有物質)의 변화(變化) 1) 종자내(種子內)의 유지(油脂)는 수정후(受精後) suspensor 층(層)이 형성(形成)되는 5월상순(月上旬)부터 점차(漸次) 증가(增加)되고 배(胚)의 기관(器官)이 분화(分化)되는 시기(時期)부터 급감(急減)되어 성숙종자(成熟種子)의 함유율(含油率)이 65~68%로서 호도와 참깨 야자수 열매등(等) 유지작물(油脂作物)보다 많았으며 배유(胚乳)보다 배(胚)의 함유율(含油率)이 높았다. 2) 수정후구과(受精後毬果)의 생장(生長) 왕성기(旺盛期)에 환원당(還元糖)의 함량(含量)이 일시증가(一時增加)하였으나 6월상순(月上旬)부터 점감(漸減)되고 비환원당(非還元糖)이 증가(增加)하였다. 배(胚)의 전당함량(全糖含量)은 7월하순(月下旬)부터 점차적(漸次的)으로 증가(增加)하였는데 그 대부분(大部分)이 비환원당(非還元糖)이였으며 환원당(還元糖)은 비환원당(非還元糖)의 약(約) 1/10에 불과(不過)하였다. 3) 단백질(蛋白質)의 함량(含量)은 5월하순(月下旬)부터 점차(漸次) 증가(增加)하였으며 성숙종자(成熟種子)의 경우(境遇) 48.8%였으며 배(胚)보다 배유(胚乳)쪽이 많았다. 8. 종자(種子)의 형질(形質) 성숙(成熟)한 종자(種子)는 외관상(外觀上) 다갈색(茶褐色)이고 길이는 1.3~1.9cm 폭(幅) 0.8~1.4cm 중량(重量) 0.43~0.48g이였으며 외종피(外種皮)는 종자중량(種子重量)의 61~65% 배(胚)는 2.3~3.5% 내종피(內種皮)와 배(胚) 및 배유(胚乳)는 33~36%이였다. 9. 발아력(發芽力)의 검정(檢定) 7월하순(月下旬)부터 9월중순(月中旬)까지 7일간격(日間隔)으로 채종(採種)하여 환원법(還元法)과 배적출(胚摘出) 배양(培養) 및 일반발아시험등(一般發芽試驗等) 세가지 방법(方法)으로 발아력(發芽力)을 검토(檢討)한 결과(結果) 수정(受精) 4개월후(個月後)인 8월하순(月下旬)부터 정상적(正常的)인 발아력(發芽力)을 갖게 되었고 이때 종자(種子)의 함수량(含水量)이 22~25%이었다. 이로 미루어 잣나무의 채종적기(採種適期)는 9월상순(月上旬)이라고 볼 수 있다.

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수도 등숙의 품종간차이와 그 향상에 관한 연구 (Studies on the Varietal Difference in the Physiology of Ripening in Rice with Special Reference to Raising the Percentage of Ripened Grains)

  • 안수봉
    • 한국작물학회지
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    • 제14권
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    • pp.1-40
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    • 1973
  • 수도의 다수확을 위하여 근래 다비재배의 경향이 높아가고 있는 반면에 등숙률의 저하가 증수저해요인으로 크게 문제되고 있다. 특히 최근 육성된 통일품종은 이점이 더 심각한 바 있어 등숙의 향상책을 모색하고저 1970년부터 1972년까지 3개년간에 걸쳐 수원 작물시험장포장과 인공기상실에서 주로 진흥과 통일을 공시하여 증숙에 관한 일련의 실험을 시행한 바 그 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 통일의 곡립은 발아등 종래품종에 비하여 세장하고 곡립의 폭 및 두께가 작으며 비중과의 상관관계는 진흥에 있어서는 곡립의 무게, 두께, 폭 및 길이의 순으로 낮으나 통일은 무게, 폭, 두께 및 길이의 순으로 낮았다. 2. 비중별 립수분포에 있어서 종래의 Japonica도는 비중 1.18을 정점으로 대부분 1.12이상에 분포하고 있으나 통일계통에서는 1.12이하의 곡립도 상당수 분포하였고 진흥이 비중 1.06이하에서 정현비율이 급감하고 있으나 통일에 있어서는 비중 1.20에서 0.96까지의 곡립의 정현비율이 별로 차이가 없으므로 1.06을 등숙립의 선별기준으로 삼는 것은 불합리한 것으로 인정된다. 3. 출수후의 등숙속도는 품종간차이가 현저하며 대체로 한랭지 재배품종일수록 느렸으며 통일은 원래 등숙이 빠른 편이나 등숙후기에는 기온의 저하로 인하여 그 속도가 떨어졌다. 4. 지발분얼 또는 약세분얼은 수당영화수도 적을 뿐 아니라 등숙률도 낮은데 통일은 지발분얼이 많고 이들은 저온하에서 출수하여 수전일수가 연장되고 등숙률이 떨어졌다. 5. 통일의 엽신은 짧고 넓으며 엽신전개력은 다비조건에서는 진흥만큼 크고 또 엽의 경사각도는 적어 수광태세가 양호하였다. 통일 엽신의 단위동화능력은 고온하에서는 비교적 크나 저온하에서는 떨어졌다. 6. 통일은 단간이며 하위절간이 짧고 굵어서 도복저항성이 크고 출수전 저장탄수화물이 많았으며 인산, 규산, 석회, 망간 및 마그네슘 등의 체내함유율이 높았다. 7. 통일은 비교적 많은 영화수를 가지고 있고 진흥이 영화수와 등숙률간에 유의적인 역상관이 있음에 비하여 통일은 고온다조하에서는 영화수가 많아도 등숙률은 떨어지지 않고 영화수증가에 비례하여 수량이 많아졌다. 8. 진흥에 비하여 통일의 뿌리는 천근성이며 고온하에서는 그 활력이 컸으나 저온시에는 엽신이 황갈색으로 변하고 그 변색정도에 비례해서 뿌리의 활력도 떨어졌다. 9. 통일은 수광태세가 좋고 동화일호흡균형상 유리한 생산구조를 갖어 진흥보다 이상적인 모형이었다. 10. 수원지방의 수도보통기재배에 있어서 수량생산기간의 일사량은 비교적 풍부한 편이나 8월25일이후에 출수할 때에는 평균기온이 22$^{\circ}C$이하로 빠르게 하강하므로서 기온이 보다 등숙의 제한요인으로 인정된다. 11. 진흥이 저온하에서도 등숙율이 비교적 높은데 통일의 등숙적온은 $25^{\circ}C$이상이며 21$^{\circ}C$이하에서는 완전등숙이 거의 불가능하였다. 12. 진흥은 감광성이 비교적 크고 감온성은 중정도인데 비하여 통일은 감광성은 작으나 기본영양생장성과 저온하의 출수지연도가 컸었다. 13. 진흥은 질소의 후기중점시비에 의하여 등숙율이 향상되고 증수되었으나 통일에 있어서는 기비중점으로 질소를 시용하여 영화를 많이 확보하여도 등숙율저하가 적고 오히려 증수되였다. 14. 진흥은 만식적응성이 비교적 크나 통일은 조식효과가 크고 만식하면 출수가 지연되고 등숙온도가 낮아져서 등숙율과 수량이 떨어졌다. 15. 통일은 내비성과 밀식적응성이 커서 다비밀식조건에서 그 다수성을 발휘하는 특성을 가졌으며 주수 및 묘수증가에 의하여 수전일수가 단축되고 등숙률이 향상되었다. 16. 재식거리를 좁히고 어느 정도 주당묘수를 늘리면 강세분얼비율이 높아졌다. 17. 인산은 저온시에는 등숙율을 상당히 향상시켰다. 이상을 요약해보면 종래품종들의 등숙향상을 꾀하자면 8월20일이전에 출수시켜야 하며 10a당 질소 7.5kg 이상의 과다한 기비를 억제하고 후기중점으로 시비하여 동화효율을 높여야할 것이다. 한편 통일은 곡립이 세장하고 식물체가 작고 뭉툭한 등 종래품종과 판이한 외부형태와 더불어 그 생리생태적 특성도 상이한 점이 많으므로 등숙립선별, 도정 및 재배법상에도 종전품종과 다른 고려가 있어야 할 것이다. 즉 등숙립 선별기준에 대하여는 통일의 비중별 입수분포 및 정현비율로 보아 종래의 등숙립 선별기준인 비중 1.06 보다는 0.96을 적용하는 것이 합리적이고 도정상으로는 통일의 곡립이 세장하고 폭 및 두께가 작다는 것을 고려하여야 한다. 재배법에 있어서 통일의 등숙률이 낮은 원인이 주로 약세분얼이 많고 저온하에서는 출수가 지연되고 뿌리와 엽신의 기능이 저하되며 불임이 증가되는 것으로 판명되었고 그 외에 통일은 다비밀식적응성이 크므로 등숙향상과 수량 증대를 위해서는 적극적인 방법으로서 우선 견실하고 큰 묘를 가능한 한 조식하고 다비밀식상태로 재배하되 충분한 기비를 시용하고 묘수를 3본 내외로 심고 인산 및 규산등을 충분히 시용하여야 할 것이다.

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