릿테르개멍게는 척색동물문 해초강에 속하는 멍게류로서 고착생활을 하며, 보통 해조류나 히드라 등으로 덮여 있어 눈으로 식별하기가 어렵고, 생태 및 분류에 관한 연구만이 있을 뿐이다. 이 연구는 제주도 연안에 서식하는 릿테르개멍게의 번식생태에 대한 기초자료를 얻고자 배우자형성과정 및 생식소 발달 단계 등을 조직학적으로 조사하였다. 실험 재료는 제주도 용담 연안에서 2001년 11월부터 2003년 1월까지 매월 20개체씩 총 300개체를 채집하여 생식소의 조직학적 변화를 관찰하였다. 릿테르개멍게는 자웅동체로서 생식소는 체벽부에 붙어 있고, 성숙시기에 난소는 적색을, 정소는 유백색을 띠고 있다. 생식소와 체벽부를 포함해 절단된 조직표본에서 보면 외측체벽은 근섬유를 포함한 섬유성결합조직이 발달해 있고 여기에 이어진 방형의 난소낭과 그 주변부에 자리 잡고 있는 여러 개의 정소낭을 식별할 수 있었다. 생식소 발달 및 배우자형성과정, 월별 생식소변화를 토대로 생식주기를 구분하면 성장기 (3-5월),난황기 (5-7월), 성숙기 (7-11월), 방출기 (11-2월), 회복기 (1-3월)로 구분되었으며, 주 산란시기는 11-1월로, 연중 1회의 산란시기를 갖는다.
계절성 번식기 동안에 자성무지개송어 (Oncorhynchus mykiss)의 혈장내 $estradiol-17\beta$, 혈장성분, 전기영동상 그리고 미세구조 변화의 특징을 살펴보았다. 정상적인 자연조건에서 혈장내 $estradiol-17\beta$는 난황형성기(vitellogenic season)말인 9월에 peak를 나타내었고, 산란이 이루어진 시기 이후인 12월에는 서서히 감소하였으며, 난소의 재형성 초기인 2월과 3월에는 급격하게 감소하였다. 이러한 $estradiol-17\beta$의 변화 추이를 볼 때 이 호르몬은 자성 무지개송어에서 혈장내 calcium, phosphorus, glucose, albumin및 total protein수준의 증가에 의해서 증명된 것과 같이 난황전구물질(vitellogenin)의 생성을 자극하는 것으로 나타났다. Latematuring단계 혹은 산란중인 난모세포의 전기영동상(분자량이 각각 약 70,000과 200,000 Da)은 late perinucleolus단계의 난모세포의 전기명동상보다 훨씬 두껍고 진한 경향을 나타내었다. 이 단백질 2개의 전기영동상은 $estradiol-17\beta$ 호르몬 peak와 일치하는 추이를 나타내면서 SDS-PAGE에서 확인되었다. 생식소 숙도지수 일명 성성숙지수, [gonadosomatic indices(GSI)]는 10월로부터 그 이듬해 1월까지 유의성 있게 증가하는 경향을 나타내었고, 성숙난자의 급격한 수적인 증가와 일치하면서 1월에 가장 높은 peak를 나타내었다. 산란 전단계에서 estradiol-17 수준과 CSI간에는 정 (+)의 상관관계 (r=0.701, p<0.01)를 나타내었고, 간숙도지수 [hepatosomatic index (HSI)]는 번식시기인 12월에 가장 높은 수치를 나타내었다. 번식시기 (12월)에 생식소 자극호르몬 분비세포(gonadotropes)는 granules와 globules와 같은 생식소자극호르몬을 포함한 봉입체로 가득찬 상태를 나타내었다. 난황형성기에는 late perinucleolus 난모세포가 난황의 축적을 통해서 early maturing난모세포로 변형되는 과정이며, 이 시기의 난모세포는 late maturing단계로 되면서 난황으로 완전히 가득찬 상태로 확인되었다. 핵이주 단계에 있는 난모세포의 과립막세포의 미세구조를 살펴보면 팽창된 조면 내형질세망과 tubular cristae가 있는 간상의 미토콘드리아로 구성되어 있었다. 방사대 (zona radials)와 난황막 사이에 있는 미세융모(finger-like projections)는 각각 성장하면서 난황형성기에 pore canals을 이루면서 서로 연결되나, 난성숙기에 방사대가 더욱더 치밀하게 되면 수축되어 봉쇄되면서 위축되는 것으로 확인되었다. 방사대는 외측에 않은 homogeneous layer와 내측에 2개의 두꺼운 helicoidal layers (zona radiata interna and zona radials externa)총 3개의 구조물로 구성되어 있었다. 정상적인 환경조건에서 볼 때 난포는 난형성과 생식소에서 분비되는 스테로이드 흐르몬의 생성에 충분할 만큼 조직의 발달과 호르몬의 주기적인 분비에 영향을 주는 것으로 나타났다.
소형 두족류의 일종인 낙지(Octopus minor)는 근연종인 문어나 주꾸미에 비하여 산란수가 적고 갯벌 속 깊은 은신처에서 어미 낙지의 독특한 포란 행동으로 부화하기 때문에 배의 발달 과정을 관찰하기가 매우 어렵다. 본 연구에서는 인공 산란관을 설치하여 낙지의 산란과 부화를 유도하고 배 발달과정을 관찰하였다. 낙지의 배아에서는 산란 후 4일째에 배반엽이 형성되었으며 28일이 경과하면 여러 기관의 원기들이 난황낭의 중앙부에 출현하였다. 이 발생 원기는 동물극 쪽으로 이동하여 38일이 경과되면 두부에 두 눈이 생기고 몸통과 심장이 난황낭의 정단부에 출현하였다. 45일이 경과 된 뒤에는 몸통과 두부가 난막의 절반을 차지하게 자라고 길고 가느다란 팔을 움직이기 시작하였다. 산란 후 60일이 경과 한 뒤에는 여러 개의 반점을 갖는 몸통의 아래에 2개의 눈이 뚜렷하게 형성되었고 80일이 지나면 난황은 거의 흡수되고 그 자리에는 잘 발달된 8개의 팔이 가득 채우게 되었다. 발생이 끝난 새끼 낙지는 알 껍질을 찢고 팔부터 빠져 나왔으며 부화 후 곧바로 활발하게 유영하며 먹물을 분사하였다.
멸종위기야생동식물 1급으로 지정된 꼬치동자개, Pseudobagrus brevicorpus의 종복원을 위해 인위적인 교배를 통하여 획득한 자치어를 대상으로 성분화 과정을 조사하여 성적임성 여부를 확인하였다. 부화 후 4~5일째 자어에서 생식융기 1쌍이 장과 중신관 사이에서 관찰되었고, 그 후 유사분열이 활발히 진행되었다. 부화 후 20일째 치어에서 난원세포의 출현으로 난소 분화가 시작되었으며, 부화 후 30~40일째를 거치면서 염색인기와 주변인기의 난모세포로 성장하였다. 난황은 부화 후 80일째의 자어에서 생성되기 시작하였고, 부화 후 100일째가 되어 eosin에 염색되는 난황구가 생성되었다. 이후 난모세포는 난황이 지속적으로 축적되면서 세포의 크기와 수가 증가하기 시작하였고, 부화 후 약 10개월째에는 난막과 여포세포층에 의해 둘러싸여진 난모세포로 분화하였다. 한편 정소는 부화 후 25일경 치어에서 분화되기 시작하였고, 40일경 유사분열을 통해 정원세포를 둘러싸는 포낭을 형성하였다. 부화 후 100일째가 되면 정소는 정소엽 구조를 형성하였고 hematoxylin에 매우 진하게 염색되는 정모세포로 분화하였다. 부화 후 7개월째 치어의 정소엽 내부에 정세포가 출현한 이후, 부화 후 만 1년을 경과한 치어에서 최초로 성숙한 정자가 출현하였다. 위 결과를 바탕으로 인공적으로 부화된 꼬치동자개 자치어의 성분화는 다른 종에서 보이는 것과 같이 정상적인 발달을 보인다고 판단되었다.
노랑초파리 (Drosophila melanogaster) 난자형성단계에 따른 난소와, 수정 후 발생에 EK른 발생배, 유충 그리고 번데기의 단백질양상을 polyacrylamide gel 전기영동법으로 조사하였다. 초파리 난자형성단계에 따른 난소의 단백질양상과, 수정 후 발생단계에 따른 단백질양상은 각 단계가 진행됨에 따라 전기영동상에서 band의 차이로 나타나는 질적인 면과 상대적인 양에 있어서 다양한 변화를 보여 주었다. 특히 난자형성 초기단계에서는 3개로 나타났던 난황단백질이 후기에는 한 개의 단백질로 전환해가는 현상을 나타내었다. 그리고 번데기시기까지의 단백질양상은 알의 시기에서 유충시기로의 전환점과 2령기에서 3령기로 전환되는 점에서 큰 변화를 보여 주었다.
얼룩동사리의 자연서식지 및 산란조건을 관찰한 바 수심은 0.3-0.6m범위, 유속은 0.1-0.3m/sec, 난괴의 정착면적은 2.75-19.56cm였다. 난소의 성숙도는 체장 80mm 이상에서 점점 증가하며 100mm 정도 되어서는 최고의 성숙도를 보였다. 또한 산란행동은 인공수조에서 수컷이 산란장소를 마련한 후 강한 세력권을 형성하고, 암컷을 유인한 후 방란 촉진 구애행동을 보였다. 그리고 난 후 배를 거꾸로 뒤집은 자세로 방란 방정을 마친 후 암컷을 쫓아냈으며 가슴지느러미를 이용하여 수류를 일으킴으로써 알에 신선한 물을 공급하였다. 난발생과정은 수정 후 1시간 17분에 배반이 형성되고 이후 약 36분의 간격으로 난할이 규칙적으로 일어났으며 7시간 12분에 포배기, 11시간 11분에 낭배기가 시작, 32시간 48분에 난황전을 형성하였다. 수정 후 33시간 45분에 배체가 형성되었고, 47시간 27분에 안포가 형성되며 체절은 30-31개가 되었다. 65시간 15분에 심장의 원기가 형성되고 박동수는 44-48time/min이 되었다. 수정 후 138시간 40분에 가슴지느러미가 형성되었고, 170시간 45분에 부레의 형성과 자어의 몸통 하단에 흑색소포가 관찰되었다. 수정후 248시간 05분에 난각을 뚫고 부화하였으며 이때 자어의 전장은 5.8$\pm$0.2mm, 무게는 3.0$\pm$0.5mg이었다. 몸은 투명하며 흑색소포가 산재하여 있었고 난황이 남아 있었다.
조류는 발생학적 특성상 수정과 초기 배발생을 제외한 거의 대부분의 개체발생 과정이 난각 속에서 진행된다. 그러므로 수정란에 생명 공학적 기법을 적용하는데 있어서, 포유류의 경우 여러 생명공학 기법이 적용된 수정란은 초기발생을 위한 체외배양 이후 반드시 모체에 이식되어야 하지만, 조류의 경우 인공적인 체외배양 체계가 확립되어 있어야 생명공학 기법이 적용된 수정란을 개체까지 발생시킬 수 있게 된다. 닭의 난자는 난관 누두부에 배란 후 약 15분내에 정자의 침입을 받아 수정되어 난관 팽대부에 도달하면 1세포기 수정란이 된다. 그 후 수정란이 협부에 도달하면 최초로 분할이 일어나기 시작하여, 방란시에는 그 세포수가 60,000개에 이르게 된다. 한편, 계란의 형성 과정에서는 다량의 난황을 포함한 난자가 난관 누두부로 배란되어 정자와 만나게 되면 수정란으로서 계란 형성이 계속되고 정자와 만나지 못하게 되면 무정란으로서 계란 형성을 계속하게된다. 배란된 난자가 난관누두부를 거쳐 난관팽대부에 도달되면 난자는 농후난백에 의해 둘러싸이게 되고 난관혈부에 도달되면 난각막이 형성되고 수양성 난백이 침적하게 된다. 그 후, 난관협부를 지난 난자는 난관자궁부에 도달되면 20시간이상 그곳에 머물면서 난각형성이 진행된 다음 방란된다. 따라서 수정란에 외래유전자를 미세주입하여 형질전환 닭을 생산하기 위해서는 수정란을 암탉의 난관 내에서 최초 분할되기 전에 외부로 끄집어내어야 하며, 수정란에 외래 유전자를 미세주입한 다음에는 다시 암탉의 난관내로 이식해야 하지만 현재까지 그러한 기술은 확립되어 있지 못하다. 그렇기 때문에 모체의 난관 속에서 일어나는 배 발생과 그 이후 개체까지의 발생을 위하여 인공적인 체외배양 체계가 확립되어 있어야 한다. 따라서 본 발표에서는 형질전환 닭을 생산하기 위한 양질의 1세포기 수정란 획득 방법과 획득된 수정란의 체외 배양방법에 관하여 기술적인 측면에서 고찰 해보고자 하며, 그와 같은 배양 기술을 이용하여 외래유전자를 도입한 일련의 결과에 관하여 보고 하고자한다.
The ultrastructural study on oocyt development and the process of vitellogensis in the oocytes during oogenesis in female Pampus echinogaster were investigated by electron microscope observations. In the previtellogenic phase, in particular, several intermitochondrial cements appear in the cytoplasms of the chromatin nucleleolus oocyte and perinuclear oocyte. The number of intermitochondrial cements are associated with the multiplication of the number of mitochondria in the early developmental stage. In the early vitellogenic phase, the Golgi complex in the cytoplasm of the yolk vesicle oocyte is involved in the formation of yolk vesicles containing carbohydrate yolks. At this time, many pinocytotic vesicles containing yolk precursors (exogenous substances) by pinocytosis are observed in the cytoplasm near the region of initial formation of the zona pellucida. In the late vitellogenic phase, two morphological different bodies, which formed by the modified mitochondria, appeared remarkably in the yolked oocytes. The one is the multivesicular bodies and another is yolk precursors. The multivesicular bodies were transformed into the primary yolk globules, while yolk precursors were connected with exogeneous pinocytotic vesicles near the zona pellucida. After the pinocytotic vesicles were taken into yolk precursors, the yolk precursors were transformed into the primary yolk globules. Thereafter, primary yolk globules mixed with each other, eventually, they developed into secondary and tertiary yolk globules. In this study, vitellogenesis of this species occurred by way of endogenous autosynthesis and exogenous heteogenesis. Vitellogenesis occurred through the processes of endogeneous autosynthesis, involving the combined activity of the Golgi complex, mitochondria and multivesicular bodies formed by modified mitochondria. However, the process of heterosynthesis involved pinocytotic incorporation of extraovarian precursors (such as vitellogenin in the liver) into the zona pellucida (by way of granulosa cells and thecal cells) of vitellogenic oocytes.
강담돔의 수정난을 부화시켜 사육하면서 난 발생 과정과 자치어 발달과정의 형태변화를 관찰하였다. 수정란은 구형의 무색 투명한 분리 부성란이었고, 1개의 유구를 가지고 있었다. 난의 크기는 1.01~1.15 mm 범위였다 (평균 $1.08{\pm}0.10mm$, n=20). 사육수온은 $22.5{\sim}24.5^{\circ}C$ (평균 $23.0{\pm}0.05^{\circ}C$), 염분농도는 33.5~34.5‰ (평균 $34.0{\pm}0.05$‰)의 범위를 유지시켜 주었다. 난 발생 과정은 수정 25분 후에 난막과 난황이 분리되면서 배반이 형성되었다. 수정 후 55분에는 난할이 2개로 분리되어 2세포기에 달하였다. 수정 후 20시간 50분에는 배체가 머리 부분부터 난막을 뚫고 나오면서 부화하였다. 부화 직후의 난황자어는 전장 2.10~2.20 mm (평균 $2.15{\pm}0.07mm$, n=10)로 입과 항문은 열려 있지 않았고, 난황과 유구는 부화 2일 후 흡수되었다. 부화 후 12일째 중기자어는 전장 4.43~4.80 mm(평균 $4.62{\pm}0.26mm$)로 꼬리지느러미는 부채꼴 모양으로 발달하였고, 흑색소포는 소화관 위쪽으로 침착하였다.
한국산 버들치속 (Rhynchocypris) 어류인 버들치 (Rhynchocypris oxycephalus)와 금강모치 (Rhynchocypris kumgangensis) 난모세포의 난막구조에 대해 광학현미경과 전자현미경으로 조사하였다. 두 종에 있어서 난형성과정은 비슷했으나 난모세포를 둘러싸는 여포세포층(follicular layer)에 있어서는 차이를 보였다. 버들치는 난황포(yolk vesicle)시기에 있어 여포세포층은 안쪽에 입방형 또는 둥근모양의 세포층(inner follicular layer)이 난막위에 형성되고 그 바깥쪽으로 편평세포층(outer follicular layer)의 2층으로 이루어져 있었다. 난모세포의 발생이 진행됨에 따라 inner follicular layer의 입방형세포는 원주형세포(columnar cell)로 바뀌게 된다. 난황구(yolk granule)시기에 원주형세포는 세포질에 부착물질인 mucin을 분비해서 난세포 전체를 둘러싸게 된다. 반면에 금강모치의 경우 버들치와 마찬가지로 난황포시기에 안층의 입방형 또는 둥근모양의 세포층과 바깥층의 편평세포층을 가지게 되지만 안층의 세포는 더 이상 변화를 보이지 않았으며, 부착물질 또한 형성되지 않았다. 이처럼 한국산 버들치속에 있어 난막의 구조적 차이는 두 종간에 뚜렷한 분류형질로도 이용될 수 있을 뿐 아니라 그들의 서식처 및 산란습성과도 연관이 있는 것으로 생각된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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