• Clinical and Experimental Reproductive Medicine
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• 제23권3호
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• pp.247-268
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• 1996

여포와 난포의 성숙, 배란과 착상, 임신의 유지와 태아의 성장 발달, 분만 및 유선발육과 비유 등 일련의 생식현상에서 있어서 성선자극호르몬과 스테로이드 호르몬의 작용이 중추적인 역할을 한다는 사실은 오래 전부터 알려져왔다. 그러나 이러한 일련의 현상에 고전적인 호르몬 외에도 다수의 성장인자가 관여되고 있음이 최근의 연구 결과 밝혀지고 있다. 생식기관에서 성장인자들은 대부분 autocrine/paracrine mode로 작용하여, 성선자극호르몬과 스테로이드 호르몬의 작용을 매개하거나 이들 호르몬 등과 교호적인 작용(synergy)을 한다. 생식기관 내 insulin-like growth factor(IGF) system은 최근 가장 활발히 연구된 분야 중의 하나로 생식현상의 전반에 걸쳐 중요한 역할을 하고 있음이 밝혀졌다. 본 지면에서는 IGF system에 관한 개괄적인 정보를 소개하고 현재까지 보고된 intrauterine IGF system에 관한 연구를 요약하고자 한다. IGF family는 IGF-I과 IGF-II ligands, 두종류의 IGF receptors(수용체), 그리고 지금까지 발견된 6종류의 IGF-binding proteins(IGFBPs)로 이루어져 있다. IGF-I과 IGF-II는 proinsulin과 상동한 구조를 가진 peptide로서 포도당과 아미노산 운반을 자극하는 등 insulin과 유사한 작용을 한다. 이 외에도 IGFs는 세포분열촉진제(mitogens)로서 여러 형태의 세포에 걸쳐 세포증식을 자극하고, 세포의 분화(differentiation)과 세포기능의 발현에 관여한다. IGFs는 간과 주로 messenchymal cells에서 발현되어 endocrine mode는 물론 autocrine/paracrine mode로 거의 모든 조직에 작용한다. IGF 수용체는 두종류가 알려져 있는데 type I IGF receptor는 tyrosine kinase로서 IGF-I과 IGF-II에 공히 high-affinity를 나타내고, 상기한 대부분의 IGFs의 작용을 매개한다. Type II IGF receptor 혹은 IGF-II/mannose-6-phosphate receptor는 두개의 서로 다른 binding sites를 가지고 있는데 IGF-II binding site는 IGF-II에만 high-affinity를 나타낸다. Type II IGF receptor의 주요 역할은 IGF-II를 lysosomal targeting하여 ligand를 파괴하는데 있다. 체액 속의 IGFs는 대부분 IGFBP에 결합되어 있다. IGFBPs는 IGF의 저장/운반체 혹은 IGF 작용을 조절하는 역할을 하는 것으로 알려져 있으나 개개 IGFBP의 역할에 대해서는 지극히 제한된 정보만이 알려져 있다. IGFBPs의 IGF ligands에의 affinity는 IGF receptors의 IGFs에의 affinity보다 크기 때문에 대부분의 in vitro 상황 하에서 IGFBPs는 IGF 작용을 억제한다. IGFBP에 결합되어 있는 IGF가 어떤 기작에 의해 IGFBP로부터 분리되어 IGF receptor에 도달하는지는 알려지지 않고 있으나, 혈액과 조직액에 들어있는 불특정 IGFBP protease activity는 IGF의 방출과정에서 일역을 하는 것으로 믿어지고 있다. 최근 연구보고에 의하면 특정 in vitro 상황 하에서 IGFBP-1, -3, -5 등은 IGF와 무관한 작용도 있다는 증빙이 있어 IGF system의 또 다른 차원을 예고하고 있다. IGF family members의 mRNAs & proteins는 영장류, 설치류 및 가축의 자궁조직과 수태물(conceptus)에서 발현되어 자궁과 태아의 성장 발달에 중요한 역할을 한다. 자궁조직의 IGF system의 발현은 성선호르몬, 국소 생리조절인자 등에 의해 발현시기와 장소의 특이성이 결정되며, 발현된 IGFs와 IGFBPs는 autocrine/paracrine mode로 자궁조직에 작용하기도 하고, 자궁강에 분비되어 수태물의 성장 발달에 관여한다. 착상을 전후하여 수태물에서도 IGF system이 발현되는데 개개 IGF family member의 발현 시기는 모체로부터 유래된 mRNA의 유무, 수태물 자체의 genetic programming, 모체와의 상호작용 등에 의해 결정되고, IGFs의 작용 부위 역시 시간(생리적 상태)과 장소의 특이성이 있다. 이와같이 conceptus IGF system의 발현이 시간적, 공간적으로 조절되고있다는 사실은 IGFs가 수태물의 성장 발달에 일역을 한다는 가설을 간접적으로 지지해 준다. 자궁조직과 수태물에서 발현된 IGFs는 세포의 증식과 분화, 포도당과 아미노산의 운반과 단백질합성, placental lactogen과 prolactin 등과 같은 유선자극호르몬의 생성을 자극하고 스테로이드 호르몬의 합성에도 관여한다. 태아의 성장 발달에 있어서 IGFs의 역할은 embryo의 IGF-I, IGF-II, 혹은 IGF receptor gene을 homologous recombination technique에 의해 파괴(gene targeting)하여을 때의 결과로써 입증되었다. 생쥐의 IGF and/or IGF-II gene 혹은 IGF receptor gene을 파괴했을 때 출생 전후 모두 성장 발달이 지연되며 출생시 무게는 정상치의 30-60% 수준에 머물고, 특히 type I IGF receptor gene 혹은 IGF-I과 IGF-II genes를 모두 파괴했을 경우에는 출생 후 곧 치사한다. 자궁 내의 IGFBPs는 IGF ligands를 자궁 내에 제한시키거나 IGFs의 receptor binding을 억제하는 negative regulators 역할을 하는 것으로 믿어지고 있다. 그러나 영장류의 자궁에서 IGFBP-I과 같은 특정 IGFBP는 IGFs보다 월등히 많은 양이 발현 분비되고 있는 것으로 추산되고 있으며, 또한 이 단백질은 모체탈락막세포에서 분비되는 주요 단백질 중의 하나라는 점을 감안할 때 IGFBP-I이 IGF과 무관한 작용이 있을 가능성도 배제할 수 없다. 따라서 IGFBPs의 역할 규명은 IGF system을 이해하는데 중요한 부분을 차지하고 있어 향후 이 분야의 연구에 많은 기대와 촛점이 모여지고 있다.

• 농약과학회지
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• 제15권4호
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• pp.545-572
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• 2011

벼줄무늬잎마름바이러스(Rice stripe virus, RSV)에 대하여 유전자 진단기술인 RT-PCR과 VC/RT-PCR 기술을 개발하였다. ELISA 진단법은 유묘 검정법 보다 평균 40.5%, RT-PCR 진단법은 ELISA 진단법 보다 21%의 진단 효율이 높았다. 2009년 경기도 김포, 평택, 시흥 지역에서 채집한 애멸구의 보독충률을 VC/RT-PCR 진단법과 ELISA 진단법으로 검정한 결과 전체 평균 보독충률은 9.2%로 동일하였다. 벼줄무늬잎마름바이러스가 감염된 벼 포장에서 수집한 13개 분리주의 유전자 유연성은 RNA1과 RNA2는 중국+한국, 중국+한국+일본의 2개의 군으로 구분되었다. 또한 병원성 발현에 관여하는 RNA3는 중국, 중국+한국, 한국+일본의 3개 군으로, RNA4는 중국, 한국, 중국+한국+일본, 한국+일본의 4개의 군으로 구분되었다. 경기도 등 7개 도의 주요 28개의 재배지역에서 채집한 애멸구의 전국 평균 보독충률은 2008년 4.3%, 2009년 6.1%, 2010년 7.2%로 매년 상승하였다. 2008년에는 경기도가 11.3%로 가장 높았으며, 2009년에는 전라남도가 20.1%, 2010년에는 경기도 12.0%, 충청북도 14.2%로 가장 높았다. 보독충률이 가장 높았던 지역은 2008년에는 전북 부안 지역이 22.1%, 2009년에는 전남 완도와 진도가 36%, 2010년에는 충북 보은이 30.0%였다. 월동 애멸구의 전국 평균 밀도는 2008년 13.1 마리, 2009년 13.9 마리, 2010년 5.6 마리였으며, 월동 애멸구의 밀도는 전북 부안 지역이 2008년 39.1 마리, 2009년 60.4 마리로 가장 높았으며, 2010년에는 경기 평택 지역이 14.0 마리로 가장 높았다. 2008년 RSV 발생은 전남 진도, 해남 지역을 중심으로 869 ha가 발생하였으며, 2009년에는 전국적으로 21,541 ha가 발생하였으며, 특히 서해안 지역의 경우 경기도, 인천시, 충남, 전북, 전남의 19개 시군, 39개 읍면, 53개 리에서 3,025 포장을 조사한 결과 55.2%가 부분 고사 이상의 피해가 발생하였다. 2008년부터 3년간 전북 부안, 전남 진도 등에서 월동 애멸구의 시기별 발육을 조사한 결과 5월 20일에서 6월 10일 경에는 월동 후 1세대는 대부분 3령과 4령 이었으며 성충은 6월 하순경에 최성기였다. 2009년 5월 31에서 6월 1일에 태안, 서산, 부안, 신안, 진도 등에서 공중 포충망에 채집한 애멸구는 모두 성충이었으며 밀도는 태안 지역이 963 마리, 서천 919 마리, 신안 819 마리 등으로 매우 많이 포획되었으며, 공중 포충망에 채집된 애멸구는 국내에서 월동한 애멸구 집단이 아니고 중국에서 비래한 애멸구 집단으로 확인되었다. 2010년에는 5월 중순에서 6월 중순까지 공중 포충망에 애멸구 성충이 거의 채집되지 않았다. 2009년 충남 홍성, 전북 부안, 전남 영광 등 서해안 8개 지역의 공중 포충망에서 채집한 애멸구 성충의 RSV 보독충률은 2.1%에서 9.5%로 변이가 컸으며, 보령이 9.5%로 가장 높았으며, 다음으로 충남 홍성 7.9%, 전남 영광 6.5%, 충남 태안 6.4%였다. 애멸구 비래 후 약 10일 후에 공중 포충망 주변의 논에 심겨진벼에 대하여 RSV의 유전자 진단 결과 태안 84.6%, 부안 65.4%, 진도 92.9% 이었으며, 평균 감염률은 81% 이었다. 보리는 RSV의 주요 월동 기주식물로 알려져 있으나 RSV의 감염률은 경기 평택 등 전국에서 530점을 채집하여 유전자 진단 결과 감염률이 0.2%로 매우 낮았다. RSV의 새로운 자연 기주식물로 29종이 확인되었다. 하계 일년생 식물은 조개풀 등 13종, 동계 일년생은 들묵새 등 11종, 다년생으로는 우산잔디 등 5종 이었다. RSV 감염률은 동계 일년생인 들묵새 24.9%, 하계 일년생인 바랭이 44.9%, 물피 95.2%, 가을강아지풀 65.5%이었으며, 다년생인 물억새는 33.3%였다. RSV에 감수성인 동진1호 등 8개 품종과 저항성인 삼광벼 등 17개 품종에 대하여 2009년 부안, 익산, 김제 지역의 자연 포장에서 병징 발현 여부를 조사한 결과 감수성 8개 품종은 모두 감수성이었으며, 진성 저항성 품종 중 온누리 등 12개 품종은 감수성이었으며 삼광벼 등 5개 품종은 포장 저항성이었다. RSV에 저항성인 남평벼 등 4 품종과 감수성인 동진1호 등 3 품종을 대상으로 바이러스를 인공접종한 결과 RSV의 병징 발현률은 감수성 품종의 경우 평균 53.3%이었으며 저항성 품종의 경우 평균 34.0%로 19.3% 낮았다. 감수성인 흑남벼와 저항성인 남평벼를 이용하여 병징 발현률과 바이러스 감염률을 조사한 결과 병징 발현률은 흑남벼 28%, 남평벼 12%로 감수성 품종이 병징 발현률이 2배 이상 높았다. 그러나 체내 바이러스 감염률은 흑남벼 85%, 남평벼 97%로 오히려 저항성 품종에서 12%의 높은 감염률을 보였다. 저항성 품종에서의 저항성 기작은 병징 발현에 대한 저항성이며 바이러스 증식에서는 저항성이 아니었다. RSV에 저항성 품종인 남평벼, 온누리와 감수성 품종인 동진1호, 운광벼를 이용하여 생육시기별로 인공접종하여 수량 감소를 2008년부터 3년간 조사한 결과 감수성 품종에서는 주당 수량을 보면 유묘기 감염시 7.8 g, 분얼기 감염시 8.5 g, 최고 분얼기 감염시 13.8 g으로 무처리에 비하면 수량 감소율이 유묘기 51%, 분얼기 46%, 최고 분얼기 13%로 일찍 감염될수록 수량 감소 영향이 컷다. 저항성 품종에서는 시기별 감염과 수량 감소가 통계적으로 상관이 없었다. 자연 발병된 농가 포장에서 운광 품종을 대상으로 태안과 진도지역에서 조사한 결과 발병경률 23.4% 이상이면 발병경률의 증가에 따라서 상관계수 0.94로 수량 감소율도 동일하게 증가하였다.