New Record of the Brassy Trevally, Caranx papuensis (Carangidae, Perciformes) in Jeju Island of Korea

한국 제주 연안에서 채집된 전갱이과(Carangdiae) 어류, Caranx papuensis의 첫 기록

Abstract

A single specimen belonging to the family Carangidae was first collected by angling in Seogwi-dong, Seogwipo-si, Jeju-do on 16 October 2023. This individual was identified as Caranx papuensis Alleyne & MacLeay based on morphological traits as following: lateral line gently curving below the first dorsal fin, presence of scaleless area on the thorax, and gill rakers 26. A total of 619 base pairs sequences of the mitochondrial DNA cytochrome c oxidase subunit I region was analyzed, and we found it closely matched to the Japanese C. papuensis (K2P distance=0.54%). We propose its new Korean name "Hwang-jul-jeon-gang-i" based on a yellow band along the lateral line.

전갱이과(Carangidae) 어류에 속하는 1개체가 제주도 서귀포시 서귀동에서 2023년 10월 16일에 낚시로 처음 채집되었다. 본 개체는 측선이 제1 등지느러미 아래에서 완만하게 굴곡되어 있는 점, 흉부에 무린 영역이 존재하는 점, 새파수가 26개인 점 등에서 Caranx papuensis로 동정되었다. 또한 mtDNA COI 영역 619 bp를 분석한 결과 일본산 C. papuensis와 유전거리 0.54%로 잘 일치하였다. 국내에 처음 보고되는 본 종의 국명으로 측선을 따라 황색 줄을 가지는 특징에 의거 "황줄전갱이"를 제안한다.

서론

전갱이과 (Carangidae) 어류는 전 세계적으로 39속 153종, 일본 24속 62종, 한국에는 17속 35종이 보고되어 있다(Motomura, 2020; MABIK, 2023; Fricke et al., 2024). 전갱이과 어류는 열대에서 아열대 해역까지 널리 분포하며, 기수역에서 서식하기도 한다(Nelson et al., 2016; Damerau et al., 2018). 전갱이과 어류에는 4개 아과가 알려져 있으며, 이 중 전갱이아과(Caranginae) 어류는 측선에 모비늘을 가지며, 성어의 경우 머리보다 긴 갈고리 모양의 가슴지느러미를 가지는 것이 특징으로 Caranx속이 포함된다(Lin and Shao, 1999). 지금까지 전 세계적으로 Caranx속 어류에는 19종 보고되어 있으며(Fricke et al., 2024), 국내 Caranx속 어류에는 술전갱이(Caranx bucculentus), 작은입줄전갱이(Caranx melampygus), 줄전갱이(Caranx sexfasciatus) 총 3종이 보고되어 있다(Kim et al., 2018a; MABIK, 2023). 전갱이과 어류에 관한 분류학적 연구는 국내에서 미기록종 등 일부 연구만 수행되었고(Kim and Song, 2013; Kim et al., 2018a; Kim et al., 2018b), 국외 연구로는 전갱이과 어류의 형태 및 분자계통학적 연구 등이 이루어지고 있어(Gushiken, 1988; Li et al., 2021; Kimura et al., 2022) 현재 전갱이과 어류에 대한 속(genus) 유효성이 지속적으로 검토되고 있다. Caranx속 어류는 제2등지느러미와 뒷지느러미 뒤에 토막지느러미가 없고, 윗턱에 이빨이 1~2줄 존재하고 아래턱에는 이빨이 1줄로 존재하며, 눈 주위에 기름눈꺼풀이 약하게 발달되어 있는 것이 특징이다(Smith-Vaniz, 1986; Lin and Shao, 1999).

본 연구는 제주도 서귀포시 서귀동에서 유어 낚시를 하던 중 전갱이과 어류에 속하는 특이한 어류 1개체가 채집되어 Lin and Shao (1999), Senou (2013)를 따라 형태 동정을 실시하고, 나아가 종확정을 짓기 위해 분자 동정을 병행하였다. 그 결과, 우리나라에서 처음 Caranx papuensis의 국내 출현을 확인할 수 있었다. 따라서 본 연구에서는 국내 미기록종으로 확인된 Caranx papuensis의 외부형태 및 분자 결과를 제시하고 새로운 국명을 제안해 우리나라 어류 목록에 포함하고자 한다.

재료 및 방법

1. 채집 및 형태분석

본 연구에 사용된 전갱이과 어류 1개체는 2023년 10월 16일 제주도 서귀포시 중문동의 기수역에서 낚시로 채집되었다. 채집된 표본은 국립부경대학교(Pukyong National University, PKU) 어류학실험실로 운반하여 임시번호를 부여한 뒤 5% 포르말린 용액에 일주일간 고정하였다가 이후 1~2일 세척한 후 70% 알코올로 치환하여 분석에 이용하였다. 이후 분석이 완료된 표본은 최종적으로 국립해양생물자원관(Marine Biodiversity Institute of Korea, MABIK)에 등록, 보관하였다.

계수, 계측 및 용어는 Hubbs and Lager (1964), Smith-Vaniz and Jelks(2006)와 Motomura et al. (2007)을 따라 직선형 측선의 모비늘은 꼬리지느러미 기저까지 측정하였으며, 가슴지느러미의 극상 연조(spiny soft ray)는 계수하지 않았다. 7개의 계수형질과 25개의 계측 형질을 분석하였으며(Fig. 1; Table 1), 계측형질은 버니어켈리퍼스를 사용해 0.01 mm 단위까지 측정한 뒤 각 측정값은 가랑이체장(fork length)에 대한 백분율(%)로 환산하여 나타내었다. 비교 목적으로 일본 교토대학교 박물관(Kyoto University Museum)에서 C. papuensis 표본과 조직 1개체를 대여받아 분석에 이용하였다.

Fig. 1. The measurements of Caranx papuensis.

Table 1. The abbreviation of measurements of Caranx papuensis. The measurement sites are shown in Fig. 1

2. 분자분석

채집된 전갱이과 어류의 근육조직을 추출하여 99% 알코올에 보관한 뒤, DNA 추출키트(AccuPrep® Genomic DNA Extraction, BIONEER)를 이용해 Total DNA를 추출하였다. Mitochondrial DNA의 cytochrome c oxidase subunit I (mtDNA COI) 영역을 대상으로 중합효소 연쇄반응(Polymerase chain reaction, PCR)을 수행하였으며, mtDNA COI 영역 증폭을 위하여 FishF1 (5ʹ-TCA ACC AAC CAC AAA GAC ATT GGC AC-3ʹ)과 FishR1 (5ʹ-TGATTCTTTGGCCACCCAGAAGTCTA-3ʹ) primer (Ward et al., 2005)를 이용하였다. 중합효소연쇄반응(Polymerase chain reaction, PCR)은 다음과 같은 조건에서 수행하였다; Initial denaturation 95℃에서 5분; PCR reaction 35 cycles (denaturation 94℃에서 45초, annealing 54℃에서 45초, extension 72℃에서 45초); final extension 72℃에서 7분. mtDNA COI 염기서열은 BioEdit (ver. 7) (Hall, 1999)의 CLUSTAL W (Thompson et al., 1994)을 이용하여 정렬하였으며, 유전거리는 Mega v. 11.0.13 (Tamura et al., 2021) 프로그램의 Kimura-2-parameter model (Kimura, 1980)을 이용하여 계산하였다. 근린결합수(Neighbor-joining tree)는 Mega v. 11.0.13(Tamura et al., 2021) 프로그램으로 작성하였으며, bootstrap은 1,000번 수행되었다. mtDNA COI영역의 염기서열 비교를 위해, NCBI에 등록된 Caranx papuensis의 염기서열을 사용하였으며, 외집단으로는 NCBI에 등록된 갈전갱이(Carangoides equula)의 염기서열을 사용하였다.

결과

Caranx papuensis Alleyne & MacLeay, 1877

(New Korean name: Hwang-jul-jeon-gang-i)

(Fig. 2; Table 2)

Fig. 2. Photos of Caranx papuensis, A: MABIK PI000604949, 182.01mm FL, Seogwipo-si, Jejudo Island, Korea. B: FAKU 96007, 173.15mm FL, Miyazaki Pref., Japan.

Table 2. Comparison of counts and measurements of Caranx papuensis

Caranx papuensiss Alleyne and Macleay, 1877: 325 (type locality: Hall Sound, New Guinea); Gushiken, 1984: 156(Japan); Smith-Vaniz, 1986: 647 (South Africa); Allen and Swainston, 1988: 72 (north-western Australia); Lin and Shao, 1999: 56 (Taiwan); Nakabo, 2000: 802 (Japan); Randall, 2004: 15 (Tonga); Fricke, 2018: 183 (Madagascar); Jamandre 2023: 162 (Philippines).

1. 관찰표본

Caranx papuensis: MABIK PI00060494 (이전번호: PKU 63068) (Fig. 2A), 1개체, 가랑이체장 182.01 mm, 제주도 서귀포시 서귀동(33°14ʹ5208ʺN, 126°33ʹ6309ʺE.), 낚시, 수심 2~3 m이내, 2023년 10월 16일, 채집자 오도현.

Caranx papuensis: FAKU 96007 (Fig. 2B), 1개체, 가랑이체장 173.15 mm, Miyazaki Pref., 2007년 10월 8일.

2. 기재

계수 및 계측 형질은 Table 2에 나타내었다. 몸은 길고 단단하며, 머리는 몸까지 완만하게 굴곡되어 있고 몸에 비해 머리가 큰편이다. 체고는 몸의 중앙에서 가장 높다. 눈 주위로 기름눈꺼풀이 약하게 발달되어 있다. 윗턱의 뒤끝은 눈의 중앙을 넘지 않는다. 양턱에는 작은 이빨이 1~2열로 나 있다. 콧구멍은 양쪽으로 2개가 있고 전비공은 길게 찢어져 있고, 후비공은 작은 타원형의 형태를 띤다. 주둥이 길이는 안경보다 길다. 몸과 머리는 작은 빗비늘(ctenoid scale)로 완전히 덮여 있지만, 일부 노출된 부위가 존재한다. 예를 들면 흉부의 중앙부위에 작은 반점으로 무린(naked) 영역이 존재하며(Fig. 4A), 가슴지느러미 기저에도 무린 영역이 존재한다. 제 2등지느러미와 뒷지느러미는 낫 모양을 띠며, 길게 신장되어 있는 가슴지느러미 뒷끝은 뒷지느러미 6번째 연조의 수직선상에 도달한다. 꼬리지느러미는 중앙이 깊게 패인 가랑이형이다. 등지느러미는 제1 등지느러미와 제2 등지느러미로 나뉘며, 제 1등지느러미는 8개의 극조로 되어 있고 제2 등지느러미는 1개의 극조와 23개의 연조로 이루어져 있다. 뒷지느러미는 앞쪽에 분리된 2개의 극조와, 그 뒤로 연결된 1개의 극조 및 18개의 연조로 이루어져 있다. 가슴지느러미의 연조수는 20개이다. 새파는 상지에 8개, 하지에 18개로, 총 26개를 가진다. 측선은 앞쪽의 아치형 측선 부위와 뒤쪽의 모비늘이 존재하는 직선형 측선 부위로 구분되며, 직선형 측선 부위가 아치형 측선 부위보다 더 길다. 직선형 측선은 제2 등지느러미 5번째 연조의 수직선상에서 시작되며, 직선형 측선 비늘 수는 38개이다.

Fig. 3. Neighbor joining tree based on partial mitochondrial DNA COI sequences, showing the relationships among Caranx spp. Scale bar indicates genetic distance.

Fig. 4. Drawings showing the naked area of breast in Caranx papuensis. A, MABIK PI00060494 and B, FAKU 96007.

3. 체색

신선할 때, 머리의 등쪽부터 꼬리자루까지 측선 위로는 전체적으로 푸른색을 띠나 머리와 몸의 등쪽면에 황색 점들이 섞여 녹색을 띠기도 하며, 모비늘을 따라 황색 줄이 존재하고 측선 아래로는 은백색을 띤다. 새개부 위쪽 가장자리 끝엔 작은 흰색 반점이 존재한다. 제1 등지느러미 극조는 황색을 띠나, 제2 등지느러미 연조는 옅은 암색을 띤다. 가슴지느러미는 전체적으로 황색을 띠고 배지느러미는 전체적으로 흰색을 띠나 흑색소포가 산재해있다. 뒷지느러미 극조부는 투명하나 흑색소포가 산재해 있으며, 연조부는 전체적으로 짙은 암색을 띠나 기저부에 노란색을 띤다. 꼬리지느러미 상엽은 전체적으로 암색을 띠나 상단부는 황색이 옅게 띠며, 하엽의 가장자리는 흰색을 띤다.

고정 후엔 머리의 등쪽부터 꼬리자루까지 측선 위로는 전체적으로 암색을 띠나 측선에 가까워질수록 그 색이 옅어지면서 암갈색을 띠다가 측선에서는 다시 암색을 띤다. 몸의 배면은 살구색을 띤다. 등지느러미와 뒷지느러미는 암색을 띠며, 가슴지느러미와 배지느러미는 전체적으로 투명한 색을 띠나 흑색소포가 부분적으로 산재해 있다. 꼬리지느러미는 암색을 띠며 하엽의 가장자리는 흰색을 띤다.

4. 분포

한국 제주도(본 연구), 일본, 잔지바르, 탄자니아, 남아프리카에서 캐롤라인 제도와 마르케스 제도, 인도네시아, 호주 등 인도·태평양에 널리 분포한다(Allen and Erdmann, 2009; Froese and Pauly, 2024). 주로 연안의 암초에 서식하나 근해에서도 드물게 서식하며, 치어들은 하구에서 잡히기도 한다(Smith-Vaniz, 1986; Rudy van der, 1993).

5. 분자 동정

제주도 서귀포시 중문동에서 채집된 전갱이과 어류 1개체의 mtDNA COI 염기서열 619 bp를 확보하여 Caranx속 및 Carangoides속과 비교하였다. 본 표본은 NCBI에 등록된 C. papuensis (KF378583)와 99.67% 일치하였으며, 일본산 C. papuensis (FAKU 96007)와도 99.46% 잘 일치하였다. 한편, 본 종은 줄전갱이(Caranx sexfasciatus, OL409659)와 5.5%, 갈전갱이(Carangoides equula, KU943784)와 16% 유전거리를 보여 명확히 구분되었다(Fig. 3)

고찰

2023년 10월 16일 제주도 서귀포시 서귀동에서 채집된 전갱이과 어류 1개체는 배지느러미가 가슴지느러미 기저부 뒤에 존재하는 점, 기름눈꺼풀이 약하게 발달되어 있는 점, 제2등지느러미와 뒷지느러미 뒤에 토막지느러미가 없는 점, 아래턱 이빨이 1열인 점에 근거하여 Lin and Shao (1999)에 따라 Caranx속으로 동정되었다. 또한, 본 개체는 제 2등지느러미와 뒷지느러미가 낫 모양인 점, 흉부에 무린 영역이 존재하는 점, 새파수가 26개인 점(Lin and Shao, 1999; Smith-Vaniz, 1999; Senou, 2013)과 계수형질에서 Smith-Vaniz (1986) 및 Lin and Shao (1999)가 제시한 Caranx papuensis의 형태적 특징과 대부분 잘 일치하여(Table 2), 국내에서 처음 보고되는 미기록종으로 확인되었다.

Caranx papuensis는 근연종인 Caranx ignobilis와 새파수(본종은 새파수 26~30개, C. ignobilis의 새파수 20~24개)와 꼬리지느러미 체색에서 잘 구분된다(Lin and Shao, 1999). C. papuensis는 국내에 보고된 동속의 줄전갱이(C. sexfasciatus), 작은입줄전갱이(C. melampygus)와 흉부의 무린 영역의 존재(본종은 존재 vs. C. sexfasciatus와 C. melampygus는 없음), 새파수(본종은 26~30개 vs. C. sexfasciatus는 22~25개, C. melampygus는 25~28개), 등지느러미 연조수(본종은 21~22개 vs. C. sexfasciatus는 20~21개, C. melampygus는 22~24개), 뒷지느러미 연조수(본종은 17~18개 vs. C. sexfasciatus는 16~17개, C. melampygus는 19~20개)에서 잘 구분된다(Lin and Shao, 1999; Smith-Vaniz, 1999; Senou, 2013; Kim et al., 2018a).

한편, 본 연구에서 관찰된 표본의 경우 흉부 중앙에 무린(naked) 영역이 작게 존재하는 반면(Fig. 4A), Lin and Shao(1999)의 기재 및 FAKU 96007 표본은 흉부의 무린 영역이 넓게 차지하고 있어 차이를 보였다(Fig. 4B). 이러한 무린 영역의 차이가 종간 변이인지 확인하기 위해 mtDNA의 COI 617 bp 염기서열을 비교한 결과 NCBI에 등록된 C. papuensis(KF378583) 및 FAKU 96007 표본과 99.4% 이상 일치하여 종 내 변이로 생각된다(Fig. 3). 그러나, 향후 mtDNA의 변이영역인 cytochrome b 또는 control region 영역에 의한 추가 조사를 통해 지역집단 간 차이 유무를 파악할 필요가 있다.

C. papuensis는 아열대성 어종으로 일본 남부 지역을 포함한 인도 태평양해역에서 서식하며(Froese and Pauly, 2024), 일본산 C. papuensis (FAKU 96007)의 경우 일본 남부의 미야자키현에서 채집되었다. 현재 다양한 전갱이과 아열대성 미기록 어종들이 한반도 해역에서 보고되는 만큼(Kim et al., 2018a; Kim et al., 2018b; Kim et al., 2023), 황줄전갱이(C. papuensis)의 국내 출현은 한반도 해역의 아열대화의 연구 사례가 될 것이다.

Caranx속의 특징은 아래턱의 이빨이 1열로 이루어져 있으며, Kaiwarinus속의 경우 양턱에 이빨이 2~3줄로 이루어져 있다는 점에서 잘 구분된다(Lin and Shao, 1999; Balanov and Markevich, 2011). 일본에서는 Gushiken (1988), Li et al. (2021) 및 Kimura et al. (2022)의 골격 및 분자계통학적 연구 결과에 의거 갈전갱이를 Kaiwarinus equula로 명명하고 있으며(Motomura, 2020), 국내 갈전갱이 또한 Caranx속(갈전갱이속)에서 Carangoides속(유전갱이속)으로 이전되었다가, 다시 Kaiwarinus속으로 이전되는 등(MABIK, 2024) 속명의 위치가 매우 불확실하다. 추후 Caranx속, Kaiwarinus속 및 Carangoides 속을 대상으로 유전체 수준에서의 계통분류학적 연구가 필요할 것으로 생각된다.