서론
한국고유종인 버들가지 Rhynchocypris semotilus는 냉수성 소형어류로 잉어목(Cypriniformes), 잉어과(Cyprinidae)에 속하며 우리나라의 강원도 고성군의 현내면과 수동면 일대와 북한의 함흥시와 원산시 고성군 일대에 서식하는 것으로 알려져 있다(Choi et al., 1990; Kim, 1997; Kim et al., 2002; Choi et al., 2021). 버들가지는 서식 범위가 좁고 개체수가 많지 않아 환경부 멸종위기종으로 지정되었는데, 1996년 처음으로 특정야생동·식물에 지정되었고 이후 1998년에 해제되었으며, 다시 2012년 멸종위기 야생생물 II급으로 지정되어 유지되고 있다(ME, 1996, 1998, 2005, 2012, 2017, 2022). 또한 멸종위협 평가로 2011년 적색자료집에 위급(CR)으로(NIBR, 2011), 2019년 적색자료집에 위기(EN) 등급으로 평가되었고(NIBR, 2019), Choi et al.(2021)에 의해 분포양상과 멸종위협 평가에 대해 연구되면서 성숙개체수가 1,000개체 이하이고 적은 출현범위 및 점유면적, 지소수 등으로 취약(VU)으로 평가된 바 있다.
멸종위기종의 체계적인 보존을 위해서는 멸종위협에 대한 정확한 평가가 진행되어야 하고(Ko et al., 2018a, 2018b, 2019, 2020; Choi et al., 2021), 이들의 서식분포특성과 서식지 특징, 연령, 산란특성, 섭식생태 등의 기초 생태학적 연구와 유전학적 연구, 인공증식 기술 개발 등의 다양한 연구가 필요하며, 이러한 다양한 연구를 통해 종합적이며 체계적인 보존방안을 수립·진행하여야 한다(ME, 2009, 2011, 2018; MLTM, 2010, 2011, 2012). 하지만 버들가지에 대한 연구는 서식지역이 모두 DMZ 민간인통제선 이북지역에 속하기 때문에 출입이 제한되어 DMZ 생태조사에 따른 출현기록(BCP, 1974; Jeon, 1987; Son and Jeon, 1991; Jeon and Hwang, 1992; Jeon et al., 1995; KFS, 2000; NIER, 2001, 2012; NFRI and ME, 2004; NIE, 2014, 2015, 2019)과 간략한 생태특성(Uchida, 1939; Choi et al., 1990; Kim, 1997)에 대해서만 보고되었으며, 최근 Choi et al. (2021)은 서식환경과 전장빈도분포도를 통해 연령을 추정한 바 있으나 1회 조사로 한계가 있었다.
연구가 진행된 송현천은 휴전선 아래 위치한 독립하천으로 강원도 고성군 현내면에 위치하며 하천 전체가 DMZ 민간인통제선 이북지역에 속한다(Kwater, 2007). 송현천은 고진동과 더불어 버들가지의 최대 서식지이며 하천 전체에 넓게 서식하는 것으로 보고되었다(BCP, 1974; Son and Jeon, 1991; KFS, 2000; Choi et al., 2021).
따라서 본 연구에서는 멸종위기종 버들가지의 보존을 위한 연구의 일환으로 버들가지가 집단으로 서식하는 송현천에서 서식지 특징과 성장 및 연령, 산란기 특징 등의 생활사를 밝히고 근연종들과 비교·논의하고자 하였다.
재료 및 방법
1. 조사 지점 및 시기
버들가지는 환경부지정 멸종위기 야생생물 II급으로 지정된 어류이기 때문에 채집은 원주지방환경청의 포획허가(제2022-07호, 제2022-36호)를 받은 후 군부대의 출입허가를 받아 실시하였다. 조사는 버들가지 집단서식지로 보고된(Choi et al., 2021) 강원도 고성군 현내면의 송현천(Fig. 1)에서 상류부터 하류까지 1~1.5 km 간격으로 아래와 같이 4개 지점을 선정하여 2022년 1차(4월 25일), 2차(5월 30일), 3차(6월 20일), 4차(7월 29일), 5차(8월 22일), 6차(9월 27일), 7차(10월 24일)까지 매달 조사하였다.
Fig. 1. Study station of Songhyeoncheon, Hyeonnae-myeon, Goseong-gun, Gangwon-do, Korea.
St. 1. 강원도 고성군 현내면 송현리
(38°33′33.12″N, 128°21′24.75″E)
St. 2. 강원도 고성군 현내면 송현리
(38°33′49.23″N, 128°22′18.65″E)
St. 3. 강원도 고성군 현내면 사천리
(38°34′7.64″N, 128°22′40.04″E)
St. 4. 강원도 고성군 현내면 송현리
(38°34′13.05″N, 128°23′29.06″E)
2. 채집 방법
버들가지의 채집은 족대(망목 1×1, 4×4 mm)를 사용하였으며, 채집된 개체는 마취제 MS-222 (Sindel, Canada)로 마취하여 전장과 체중, 성비 등을 조사하였으며, 일부 생식소 분석이 필요한 개체만 10% 포르말린에 고정하고 그 외 모든 개체는 바로 방류하였다. 동소출현종은 족대(망목 4×4 mm)와 투망(망목 6×6 mm)을 사용하여 채집하였고, 동정은 Kim et al. (2005)과 Kim and Park (2007) 등에 따라, 분류체계는 Nelson (2006)을 따랐다.
3. 서식지 환경
송현천의 수문학적 환경은 하폭과 유폭, 수심, 하상구조, 하천형, 고도, 하천차수 등을 조사하였는데, 하상구조는 Cummins (1962), 하천형은 Kani (1944)의 방법을 사용하였고, 고도는 Google Earth (Google Earth Pro, USA)의 정보를 이용하였으며, 하천차수(stream order)는 축척 1 : 120,000 기준으로 계산하였다. 이화학적 환경은 기온과 수온, 전기전도도(conductivity), 염도(salinity), pH, 용존산소량(DO, dissolved oxygen) 등을 다항목 수질측정기(HI-9828, SLTECH, Romania)와 디지털온도계(T-250A, ASAHI, Japan)를 사용하여 매달 12시를 기준으로 측정하였다.
4. 성장 및 연령, 산란기 특징
성장 및 연령 추정은 4월부터 10월까지 매달 채집된 개체를 근거로 전장빈도분포도(Ricker, 1971)를 작성하여 성장 및 연령을 분석하였다. 성비는 생식소가 성숙하여 암·수가 구별되는 4월부터 7월까지 계산하였으며 χ2 검정을 통하여 성비 1 : 1 유의성을 확인하였다. 산란기는 비만도지수(condition factor, BW/TL3 ×105)와 월별 출현 치어의 크기를 감안하여 추정하였는데, 비만도지수는 매달 3년생 이상인 전장 70~110 mm 개체를 암컷과 수컷으로 나누어 각각 10~15개체를 전장과 체중을 측정·계산하여 작성하였다. 산란기 특징인 생식소성숙도(Gonadosomatic index, GSI)와 포란수, 성숙란 크기는 5월에 채집된 개체 중 산란하지 않은 암컷과 수컷 각각 10개체를 고정하여 조사하였는데, 개체별 성숙란 크기는 30개의 난을 0.01 mm까지 측정하여 평균값을 계산하였다.
결과
1. 서식지 특징
송현천의 서식지 환경은 Table 1과 같다. St. 1, 3은 주변이 산과 농경지로 이루어져 있었으나 St. 2는 대부분 산으로, St. 4는 농경지로 이루어져 있어 차이를 보였다. 수문학적 환경에서는 St. 1이 1차 하천으로 하폭 10~13 m, 유폭 3~5 m로 좁았고, St. 2~4는 2차 하천으로 하류로 가면서 점차적으로 하폭과 유폭이 증가하여 St. 4는 유폭 10~15 m로 가장 넓었다. 수심은 0.3~1.5 m로 비교적 유사하였으며, 하천형은 St. 1, 2는 계류형, St. 3은 상류형, St. 4는 하류형이었다. 하상은 St. 1, 2가 큰돌(boulder, 50~60%), 돌(cobble, 30%), 자갈(pebble, 10~20%) 순으로 큰돌과 돌의 비율이 높았고, St. 3은 돌(40%), 자갈(30%), 큰돌(20%), 잔자갈(gravel, 10%) 순으로 돌과 자갈의 비율이 높았으며, St. 4는 모래(sand, 60), 펄(mud, 20%), 돌(10%), 자갈(10%) 순으로 모래의 비율이 가장 높았다. 이화학적 환경에서는 지점별로 수온과 pH는 비교적 유사하게 나타났으나 전기전도도와 염도는 St. 1~3이 각각 50~70 μs/cm, 0.03‰로 낮았으나 St. 4는 전기전도도 130±147.7 μs/cm, 염도 0.06±0.07‰로 다른 지점에 비해 높게 나타나 일부 해수가 유입된 것으로 추정되었고, 반대로 용존산소량은 St. 1~3이 평균 9~10 mL로 약간 높았으나 St. 4는 8.05±2.09로 약간 낮게 나타났다. 조사지역은 전체적으로 특별한 교란요인이 없었으나 St. 3의 하방은 6월에 하천정비 공사가 이루어지면서 서식지가 평탄화되었다.
Table 1. Physicochemical and hydrological environments at the study stations in Songhyeongcheon, Hyeonnae-myeon, Goseong-gun, Gangwon-do, Korea, April to October, 2022
*Kani (1944), **M: Mud (256 mm) - modified Cummins(1962). ***RW: disturbance of habitat by river work.
2. 버들가지 서식범위 및 동소출현종
송현천 4개 지점을 4월부터 10월까지 7회 조사를 실시하였다. 버들가지는 모든 지점에서 서식하였는데, St. 2 (908개체), St. 1 (606개체), St. 3 (147개체), St. 4 (3개체) 순으로 많이 채집되었으며, 주로 중·상류의 큰돌과 돌이 많은 지역 또는 달뿌리풀 Phragmites japonica Steud. 등의 수생식물이 있는 느린 여울(run) 및 소(pool) 지역에 주로 서식하고 있었다.
동소출현종은 8목 10과 18종 6,848개체가 채집되었다(Table 2). 출현종 중 우점종은 버들개 (55.5%), 아우점종은 버들가지 (24.3%)였으며, 그 다음으로 북방종개 Iksookimia pacifica (7.1%), 잔가시고기 Pungitius kaibarae (3.5%), 꾹저구 Gymnogobius urotaenia (3.3%), 밀어 Rhinogobius brunneus (1.6%), 쌀미꾸리 Lefua costata (1.2%) 등의 순으로 우세하게 출현하였다. 출현종 중 환경부지정 멸종위기 야생생물은 II급에 지정된 버들가지, 다묵장어 Lethenteron reissneri, 한둑중개 Cottus hangiongensis 3종이 출현하였고, 한국고유종은 버들가지, 북방종개 2종이, 회유성 어종은 소하성 어류인 황어 Tribolodon hakonensis와 연어 Oncorhynchus keta, 큰가시고기 Gasterosteus aculeatus 3종이, 양측회유성 어류인 은어 Plecoglossus altivelis 1종 등 4종이 확인되었다. 또한 육봉형 어류는 다묵장어와 산천어 Oncorhynchus masou masou 2종이, 기후변화 민감종은 버들가지 1종이 채집되었다.
Table 2. List of fish species and number of fish collected in Songhyeongcheon, Hyeonnae-myeon, Goseong-gun, Gangwon-do, Korea, April to October, 2022
*RA: relative abundance (%), **E: Korean endemic species, En-II: endangered species II, C: climate-sensitive species; L: land-locked form, An: andromous species; Di: diadromous species.
3. 성장 및 연령
산란이 시작되는 5월의 버들가지의 치어와 암컷, 수컷의 전장 빈도분포도는 Fig. 2와 같이 나타났다. 당년생부터 만 2년생까지는 생식소가 성숙되지 않아 암·수가 구별되지 않았으나 만 3년생 이상은 생식소가 성숙되어 외형으로 구별되었으며, 전장은 암컷이 66~91 mm는 만 3년생, 92~116 mm는 만 4년생 이상으로, 수컷은 66~89 mm는 만 3년생 이상으로 추정되었다. 따라서 전장은 2년생까지는 암·수가 유사하나 3년생 이상에서 약간의 차이를 보였으며, 산란기 외에는 암·수를 구별할 수 있는 성적이형이 없기 때문에 암·수를 합쳐 월별 전장빈도분포도를 작성하였다.
Fig. 2. Frequency distribution of the total length of juvenile, female and male of Rhynchocypris semotilus in Songhyeoncheon, Korea, May, 2022.
당년생 치어는 5월에 전장 4~12 (8.5±2.18) mm로 처음 채집되었으며, 6월 8~23 (16.1±3.53) mm, 7월 16~34 (26.1±4.67) mm, 8월 22~36 (29.4±3.73) mm, 9월 28~42 (37.0±4.03) mm로 빠른 성장을 보였으나 10월 30~46 (39.3±4.26) mm로 점차 둔화되었다. 4월의 첫 번째 그룹인 전장 30~45 mm 치어는 10월의 당년생 치어 전장범위와 거의 유사하였고, 5월에 32~49 mm로 성장하여 만 1년생이 되었으며, 6월 34~53 mm, 7월 38~57 mm, 8월 38~59 mm, 9월 44~63 mm, 10월 46~67 mm로 급격한 성장을 보였다. 2년생 이상의 연령군도 공통적으로 5월부터 9월까지는 급격한 성장을 보였으나 10월 이후는 수온이 13℃ 이하로 내려가면서 성장이 둔화되었다. 연령은 산란기가 시작되는 5월을 기준으로 추정하면, 4~12 mm는 당년생 치어, 32~49 mm는 만 1년생, 50~65 mm는 만 2년생, 66~91 mm는 만 3년생, 92~116 mm는 만 4년생 이상으로 추정되었다(Fig. 3).
Fig. 3. Total length frequency distribution of Rhynchocypris semotilus in Songhyeoncheon, Korea, April to October, 2022.
4. 성비
4월부터 10월 중 생식소가 성숙하여 암·수가 구별되는 달은 4월부터 7월까지 4개월이었고(Table 3) 그 외의 달은 암·수가 구별되지 않았다. 4월부터 7월까지 채집된 암컷은 161개체, 수컷은 126개체로 성비(♂/♀)는 0.78이고 암·수 간의 성비는 유의한 차이를 보여 1 : 1이 아니었다(χ2>3.84, P<0.05). 하지만 월별로는 4월부터 7월까지 모두 유의한 차이를 보이지 않아 1 : 1이었다(χ2<3.84, P>0.05).
Table 3. The sex ratio of Rhynchocypris semotilus in Songhyeoncheon, Korea, April to October, 2022
The critical value for χ2 goodness-of-fit test of equal numbers of females and males(1 df) at 95% significance is 3.84.
5. 산란기 및 산란기 특징
1) 산란기 추정
산란기는 비만도지수(×105)를 매달 조사하여 변화양상을 관찰하고 당년생 치어의 크기를 조사하여 추정하였다(Fig. 4). 4월에 비만도지수는 암컷 1.10±0.11, 수컷 1.02±0.09로 낮았으며 산란을 한 개체는 채집되지 않았다. 5월에 비만도지수는 암컷 1.24±0.09, 수컷 1.21±0.08로 정점을 보였고 일부 개체는 산란이 진행되었으며 전장 4~12 mm (n=21)의 당년생 치어가 채집되었다. 6월의 비만도지수는 암컷 1.04±0.09, 수컷 0.98±0.10으로 급격히 감소하였고 당년생 치어는 8~23 mm (n=27)였다. 7월의 비만도지수는 암컷 1.00±0.06, 수컷 0.99±0.06이고 당년생 치어는 16~34 mm (n=47)였다. 따라서 채집 시기 및 비만도지수, 당년생 치어의 크기 등으로 볼 때 산란기는 5월부터 7월까지이고 산란성기는 5월 말부터 6월 말까지로 판단되었으며, 산란기의 수온은 17~21℃(기온 20~31℃)였다.
Fig. 4. Change in temperature and Condition factor(×105) of Rhynchocypris semotilus in Songhyeoncheon, Korea, April to October, 2022.
2) 포란수 및 난경
버들가지 성어의 생식소성숙도와 포란수, 성숙란의 크기는 Table 4와 같다. 생식소는 만 3년생 이상인 개체에서 성숙하였으며, 생식소성숙도(GSI)는 수컷 8.2±2.34% (n =10), 암컷 10.7±2.99%였다. 포란수는 3년생 6,742±2,082개(n=7), 4년생 이상 7,035±1,972개(n=3)로 평균 6,830±1,943개(n=10)였다. 난은 균일하지 않고 산란기가 길어 다회산란을 하는 것으로 추정되었으며 성숙란의 크기는 1.34±0.16 (1.2~1.5) mm(n=10)였다.
Table 4. Gonadosomatic index, Fecundity and mature egg size of Rhynchocypris semotilus in Songhyeoncheon, Korea, May, 2022
고찰
과거 송현천에 서식하는 어류상 조사는 DMZ 생태계조사의 일환으로 시행되었고, 지점은 1~7개, 조사횟수는 대부분 연 1~2회로 적었으며, 출현한 어류는 3~15종이 출현한 바 있다(Table 5). 본 조사는 4월부터 10월까지 4개 지점을 선정, 7회 조사를 실시하여 10과 18종이 채집되어 가장 많은 종수를 확인하였다. 이러한 결과는 본 조사가 송현천 최상류부터 하류까지 조사 지점을 선정하고 선행조사보다 조사횟수가 많았기 때문으로 판단된다. 송현천은 환경부지정 멸종위기 야생생물 II급으로 버들가지, 다묵장어, 한둑중개 3종과 회유성 어류 연어, 황어, 큰가시고기, 은어 4종, 육봉형 어류로 다묵장어와 산천어 2종 등 다양한 어류가 서식하고 있어 보존가치가 높은 것으로 판단되었다. 특히 송현천은 고진동과 더불어 버들가지의 최대 서식지이고(Choi et al., 2021), 다묵장어와 한둑중개는 소수 출현하였지만 다묵장어의 경우 한강권역에 급격히 감소하는 것으로 보고되었고(Ko et al., 2013) 한둑중개도 최근 서식지 및 개체수가 급격히 감소하고 있는 것으로 보고되었기 때문에(Ko et al., 2018a) 이들의 출현은 매우 주목되었다. 또한 선행조사에서 칠성장어 L. japonicus의 서식도 보고된 바 있으나(KFS, 2000) 본 조사에서는 확인되지 않았다.
Table 5. Historical record of ichthyofauna in the Songhyeoncheon, Korea from 1974 to 2022
버들가지의 생활사 특징은 잉어과 (Cyprinidae), 황어아과(Leuciscinae)에 속하는 버들치속(Rhynchocypris)과 연준모치속(Phoxinus) 어류와 비교하였다(Table 6). 고진동과 오소동에 서식하는 버들가지는 주로 최상류부터 중류지역에 서식하고 있어(Choi et al., 2021) 버들치(Uchida, 1939)와 금강모치(Song, 2000), 연준모치(Byeon, 2019), 버들개(Choi, et al.. 1990)와 비교적 비슷하였으나, 송현천에 서식하는 버들가지는 최상류부터 하류까지 전 지역에 서식하고 있어 차이를 보였다. 하상구조에 있어서는 송현천의 버들가지가 주로 바위나 큰돌, 수생식물 지역(주로 달뿌리풀)에 서식하여 바위나 큰돌, 돌에 주로 서식하는 금강모치, 연준모치와 일부 유사하였으며, 송현천의 버들개는 본 조사에서 큰돌이나 바위보다는 수생식물 지대에 대부분 서식하고 있어 본 종과 서식지 차이를 보였다.
Table 6. Comparison of the life history characteristics of Rhynchocypris and Phoxinus in Korea
C: climate-sensitive species
연령은 전장빈도분포도로 볼 때, 버들가지는 4년생 이상으로 추정되어 버들개(Choi et al., 1990)와 금강모치(Song, 2000), 연준모치(Byeon, 2019)와 유사하였으나 버들치는 3년생 이상(Uchida, 1939)으로 보고되어 약간의 차이를 보였다. 성비(♂/♀)는 0.79로 나타나 금강모치 0.75 (Song, 2000)와 연준모치 0.86 (Byeon, 2019)과 비교적 유사하였다.
버들가지의 산란기는 Uchida (1939)와 Choi et al. (1990), Kim (1997)에 의해 4~5월로 추정된 바 있으나 본 조사 결과 산란기는 5~7월(산란성기 5월 말~6월 말)로 추정되어 차이를 보였고, 근연종에서는 연준모치가 4~7월(Byeon, 2019), 버들개 5~6월(Choi et al., 1990)로 본 종과 비교적 유사하였으나 버들치(Choi et al., 1990)와 금강모치(Song, 2000)는 4~5월로 차이를 보였다. 버들가지는 전장이 작음에도 포란수가 6,830±1,943개로 금강모치 1,616±481 (Song, 2000), 연준모치 508±172개(Byeon, 2019)보다 월등히 많았는데, 이러한 원인은 난경이 1.34±0.16 mm로 버들치 1.7~2.0 mm (Uchida, 1939), 연준모치 1.7~2.0 mm (Byeon, 2019)보다 매우 작았기 때문으로 판단된다.
송현천은 민간인통제선 이북지역에 속하여 출입이 제한되어 자연환경이 잘 보존되고 있으나 2020년에는 최상류인 St. 1에, 본 조사에서는 St. 3에 하천정비공사가 일부 진행되면서 서식지가 교란되어 버들가지 서식에도 큰 영향을 주었을 것으로 판단된다. 따라서 추후 송현천의 버들가지의 안정적인 서식을 위해서는 무분별한 하천공사는 반드시 지양해야 하며 지속적인 관심을 가져야 할 것이다. 고진동과 오소동은 버들가지의 또 다른 서식지로 고도가 230~430 m로 높고 하천 최상류의 암반이나 큰돌이 있는 곳에 주로 서식하는 것으로 보고되어(Choi et al., 2021) 송현천과 차이를 보인다. 따라서 추후 이들 서식지들에 대한 정밀조사를 실시하여 공통점과 차이점 등을 비교·논의할 필요가 있으며, 또한 서식지 차이에 의한 먹이생물도 차이가 있을 것으로 추정되기 때문에 먹이생물도 각각 조사하여 비교할 필요가 있다고 판단된다.
사사
이 논문은 2022년 DMZ 일원 생태계 조사 (NIE-수탁연구-2022-87)의 일환으로 연구되었습니다.
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