제주 주변해역에 서식하는 부세(Larimichthys crocea)의 산란시기

Spawning Period of the Large Yellow Croaker Larmichthys crocea (Sciaenidae) in the Jeju Coastal Area, Korea

Abstract

The maturity and spawning of the large yellow croaker Larmichthys crocea were investigated using samples randomly collected in the Jeju coastal area, Korea. We analyzed monthly changes in maturity stages, gonadosomatic index (GSI), and egg diameter. Additionally, we verified fecundity by size class and total length (TL) at sexual group maturity at 50%, 75%, and 97.5%, as well as by sex ratio (female vs. male). The overall sex ratio of females to males was 1:0.42. The GSI values showed a peak in October, but the spawning season, revealed by the microscopic analysis of gonadal tissue of L. crocea was from October 2021 to March 2022, with the main spawning period from October to November. The fecundity (F) of female L. crocea ranged from 39,232 eggs at 20 to 29.9 cm to 251,003 eggs at 50 to 59.9 cm, with the relationship between TL and F being 80.244TL-1641.6. In females, TL at 50%, 75%, and 97.5% maturity was 22.4, 24.3, and 29.0 cm, respectively.

서론

부세(Larimichthys crocea)는 농어목(Perciformes), 민어과(Sciaenidae)과에 속하는 어종으로, 황해 남부, 동중국해, 남중국해(Liu et al., 2020a, 2020b), 그리고 우리나라 제주도 주변해역, 남해 서부 및 서해남부(Hong, 1985)에 분포하는 회유성 어종으로 수심 50–200 m 정도에서 서식한다(Wang et al., 2021; Wu et al., 2022; Yan et al., 2022). 우리나라의 부세는 3월말에 서해연안으로 북상하여 6–7월에 신안 매화도, 조도, 비금도 연안에서 산란하고 제주도 남부에서 다시 월동하는 것으로 알려져 있다(Lee and Park, 1992). 우리나라에서 어획되고 있는 부세는 참조기 조업 시에 혼획이 되는데, 어획량은 2006년 125톤에서 2015년에 663톤까지 증가한 이후, 최근 5년간 평균 390톤 수준에서 유지되고 있으며(KOSIS, 2022), 어획된 대부분의 부세는 참조기와 함께 굴비의 원료로 이용되고 최근에 소비량이 증가함에 따라 중국산 부세의 수입량이 점진적으로 증가 추세에 있다(Park et al., 2022). 부세의 성숙과 산란에 대한 연구들은 중국에서 다수 수행되었는데 남중국해 부세의 산란기는 5–6월과 9–10월, 주 산란기는 봄철로 보고되었고(Zhang and Hong, 2015), 2019–2021년 동중국해 산샤만(Sansha Bay)에 서식하는 부세는 7월과 8월을 제외하고 거의 연중 산란하지만, 주 산란기는 암컷은 3–5, 11월, 수컷은 4–6월 및 10–11월로 확인되었다(Yan et al., 2022). 하지만, 우리나라에서 서식하는 부세에 대한 산란 생태 연구는 수정란과 종자생산을 위한 연구(Park et al., 2022)만 수행되었을 뿐, 자연상태에 서식하는 부세자원의 효과적인 관리 및 보전을 위해 산란 생태와 같은 기초적인 생물학적 정보가 반드시 필요함에도 불구하고 이와 관련된 연구는 보고된 적이 없다. 부세와 같은 회유성 어종들의 서식과 분포는 해역에 따른 수온의 영향을 크게 받기 때문에(Peck et al., 2013;Tommasi et al., 2016), 우리나라에 서식하는 부세의 산란기 분석을 통한 생태학적 정보가 필요하다.

본 연구에서 제주 주변해역에 서식하는 부세의 산란시기 파악을 위해 쌍끌이대형기선저인망으로 어획된 부세를 대상으로 월별 체장분포, 월별 생식소 숙도지수(gonadosomatic index, GSI), 생식소 조직분석을 통한 발달단계의 월 변화, 월별 성숙 비율을 토대로 산란시기, 포란수 및 성숙전장을 추정하여 부세자원의 관리방안 마련에 필요한 생물학적 기초 정보를 확보하고자 하였다.

재료 및 방법

우리나라 제주도 주변해역에 서식하는 부세의 산란기 확인을 위해 표본 확보가 어려웠던 2022년 6월부터 9월을 제외한 2021년 10월부터 2022년 5월까지 대형쌍끌이저인망로 어획되어 여수수협위판장에 양륙된 개체들을 매달 구입하여 분석에 사용하였다. 조사기간 동안 채집된 표본은 총 574개체로 암컷 404개체, 수컷 170개체였으며, 채집된 부세 표본들은 실험실로 운반한 후, 전장(total length, TL)을 0.1 cm 단위까지 측정하여 월별장 분포를 파악하였고, 부세의 성숙TL을 구명하기 위해 활용하었다. 부세의 생식소는 개체별로 분리하여 10% 포르말린에 고정한 후 보관하였다. 부세의 성비는 조사기간 동안 채집된 개체 중에 생식소 조직분석에 이용한 개체들을 대상으로 암·수의 비율을 월별로 나타냈으며, 성비는 Chi-squared test 검정으로 유의성을 검증하였다.

GSI의 월 변화는 다음의 식으로 구하였다.

\(\begin{aligned}\mathrm{GSI}=\frac{\mathrm{GW}}{\mathrm{BW}} \times 10^{2}\end{aligned}\)

여기서, GW (gonad weight)는 생식소 중량(g), BW (body weight)는 체중(g)이다.

생식소의 내부구조와 생식소 발달단계별 조직변화를 관찰하기 위해서 생식소를 적출하여 10% 포르말린에 고정한 다음에 수세와 탈수과정을 거쳐 파라플라스트(paraplast)에 포매하여 4–6 μm 두께로 연속 절편한 후, Mayer’s Hematoxylin-eosin(H-E) 비교염색을 실시하였고, 마지막으로 마리놀(marinol)로 봉입하였다. 그리고, 제작된 생식소 조직표본은 광학현미경(LEICA DMIL LED; Leica Microsystems, Watzlar, Germany)을 이용하여 검경하였다. 부세의 생식소 조직 관찰을 통해 암컷과 수컷의 성숙단계는 미숙기(immature stage), 중숙기(maturing stage), 성숙기(mature stage), 완숙기(ripe stage), 방중 및 방후기(spawning and spent stage)의 5단계로 구분하였다.

포란수는 산란기간 동안 방란의 흔적이 없는 성숙한 개체의 난소에 대해 습중량법(Bagenal, 1978)을 활용한 다음 식으로 구하였다.

\(\begin{aligned}\mathrm{F}=\frac{\mathrm{A-B}}{\mathrm{C}} \times {\mathrm{e}}\end{aligned}\)

여기서, A는 난소의 중량, B는 난소의 껍질 중량, C는 검경한 난소 일부의 중량, e는 C에서 계수된 난의 수이다.

상대포란수는 성숙한 개체의 TL에 대하여 다음 식(Bagenal, 1978)으로 구하였다.

F=aTL^b

여기서, TL은 전장, a와 b는 상수이다.

성숙TL은 산란기로 추정되는 기간에 성숙 이상의 개체를 당해 연도 산란 가능군으로 판단한 후, 비율을 구하고, 다음의 logistic식(King, 2007)을 이용하여 추정하였다.

\(\begin{aligned}\mathrm{P}_{\mathrm{i}}=\frac{1}{1+\mathrm{e}^{-b\left(T L-T L_{\mathrm{i}}\right)}}\end{aligned}\)

여기서, P_i는 TL 계급에서의 성숙 비율, TL_i는 전장 계급 i의 전장, b는 상수이다. 그리고, 부세의 산란기로 확인된 시기에 성숙과 완숙기의 개체를 대상으로 난경 크기를 측정하였다.

일반적으로 성숙TL은 대상어종의 자원상태를 판단하기 위한 생물학적 요소로서 일반적으로 50% 성숙TL을 사용한다. 하지만, 본 연구에서는 부세의 효율적인 자원관리를 위한 기준을 제시하기 위해 50% 성숙TL뿐 아니라, 75%, 97.5% 성숙TL을 함께 추정하였다.

결과

전장조성 및 성비

TL 기준의 월별 조성 변화를 살펴보면(Fig. 1), 2021년 10월에 30–38 cm TL계급이 71%의 높은 비율로 우점하였고, 12월과 1월에는 계절에 따른 성장을 보이다 2월과 3월에 18–22 cm의 소형개체가 출현하였다. 4월은 40 cm 이상의 대형 개체의 비율이 60%로 증가하였으며, 5월에는 28 cm 미만의 소형 개체 비율이 전체의 69%를 차지하였다. 암컷과 수컷의 월별 TL 범위를 살펴보면(Table 1), TL 범위는 암컷이 19.9–64.0 cm였고, 수컷이 19.9–47.6 cm로 암컷의 TL범위가 넓게 나타났으며, 암컷과 수컷의 성비를 Chi-squared test로 성비를 분석한 결과, 암·수간의 성비는 유의한 차이가 있는 것으로 나타났으며(P<0.05), 1:0.42로 암컷의 비율이 높았다.

Fig. 1. Monthly changes in total length frequency of Larimichthys crocea collected from October 2021 to May 2022 in the South Sea of Korea.

Table 1. Size distribution and sex ratio of Larimichthys crocea collected from October 2021 to May 2022 in the South Sea of Korea

Inds., Individuals; TL, Total length; BW, Body weight.

생식소 숙도지수(GSI)의 월 변화

조사기간 동안 부세 암컷과 수컷 각각 404개체와 170개체를 대상으로 GSI의 변동을 파악한 결과, 암컷의 GSI는 10월에 평균 4.55 (±2.84)로 최대값을 나타내었고, 이후 점진적으로 감소하여 1월에 0.84 (±0.53)의 값을 나타냈다. 그 외의 기간 동안 평균 0.74에서 1.24의 값을 보였다(Fig. 2). 또한 수컷의 GSI는 10월에 평균 0.73 (±0.31)으로 최대값을 나타냈으며, 이후 점진적으로 감소하여 1월에 0.18 (±0.08)의 값을 나타냈고 그 외의 기간은 평균 0.24–0.62의 값을 보였다(Fig. 2).

Fig. 2. Monthly changes in gonadosomatic index of Larimichthys crocea collected from October 2021 to May 2022 in the South Sea of Korea. Bar, Standard deviation. A, Female; B, Male.

생식소 조직의 발달단계

부세 난소의 조직분석 결과, 미숙기(immature stage) 개체들은 난소가 극히 빈약하였으며, 난소소엽 내에는 핵이 세포의 대부분을 차지하고 있는 초기 난모세포들이 나타났다(Fig. 3A). 중숙기(maturing stage) 개체들은 난소조직 내에서 난황 포기와 난황과립을 가진 난모세포들이 보였다(Fig. 3B). 성숙기(mature stage) 개체들은 난소에서 난모세포들이 지속적으로 성장하였으며, 세포질 내의 핵이 이동하기 시작하였고, 다량이 난황이 축적되었다(Fig. 3C). 완숙기(ripe stage) 개체들은 난소 소엽 내강에 완숙난으로 가득 채워지며, 난황과립들과 유구들이 세포질을 가득 채우고 있었다(Fig. 3D, 3E). 방중 및 방후기(spawning and spent stage) 개체들은 난소소엽 내강에 방출되지 않은 난모세포와 잔존여포들이 회복 및 흡수되는 것이 관찰되었다(Fig. 3F).

Fig. 3. Photomicrographs of ovarian development phases of female Larimichthys crocea collected from October 2021 to May 2022 in the South Sea of Korea. A, Immature stage; B, Maturing aturing stage; C, Mature stage; D, E, Ripe stage; F, Spawning and spent stage; Yv, Yolk vesicle; Og, Oil globule; N, Nucleus; Oc, Oocyte; Pof, Post-ovulatory follicles.

수컷 생식소의 경우, 미숙기의 정소에서는 정원세포(spermatogonia)가 주로 관찰되었다(Fig. 4A). 중숙기의 정소소엽 내강에 다수의 정세포(spermatid)들이 활발하게 분열증식하였으며(Fig. 4B), 성숙기의 정소에서는 성숙 변태를 마친 정자(spermatozoa)들이 축적되기 시작하였다(Fig. 4C). 완숙기는 정소소엽 내강에 성숙 변태를 마친 정자들이 가득 차 있었다(Fig. 4D, 4E). 방중 및 방후기의 정소에서는 방정 후 잔존 정자가 퇴화하고 흡수되는 것이 관찰되었다(Fig. 4F).

Fig. 4. Photomicrographs of the testis development phases of male Larimichthys crocea collected from October 2021 to May 2022 in the South Sea of Korea. A, Immature stage; B, Maturing stage stage; C, Mature stage; D and E, Ripe stage; F, Spawning and spent stage; Sg, Spermatogonia; Sd, Spermatid; Sp, Spermatozoa; Usz, Undischarged spermatozoon.

생식소 조직발달에 따른 성숙도의 월 변화

부세 암컷과 수컷의 생식소의 조직 관찰을 통하여 성숙도의 월 변화를 미숙기, 중숙기, 성숙기, 완숙기, 방중 및 방후기의 5단계로 구분하여 분석하였다. 암컷의 경우(Fig. 5A), 미숙기는 모든 달에 나타났으며, 12–5월에 75.3–93.1%의 높은 값을, 보였으며, 10월과 11월에 낮은 값을 보였다. 중숙기는 모든 시기에 나타났으며, 4월에 21.9%로 가장 높은 값을 나타냈다. 성숙기는 4–5월을 제외한 10–3월에 나타났으며, 2월에 17.8%로 가장 높았다. 완숙기는 10, 11, 2, 3, 5월에 나타났으며, 10월과 11월에 각각 31.7%와 13.4%로 높은 값을 보였다. 방중 및 방후기는 10–3월에 나타났으며, 10월과 11월에 각각 48.8%와 47.6%로 높은 값을 보였다. 수컷의 경우(Fig. 5B), 미숙기는 11월을 제외한 모든 시기에 나타났으며, 4월과 5월에 각각 43.8%와 58.3%의 높은 값을 보였다. 중숙기는 1월을 제외한 모든 달에 나타났으며, 12월과 4월에 각각 40.0%와 43.8%로 높은 값을 나타냈다. 성숙기는 10–12월과 2, 3월에 나타났으며, 11월과 12월에 각각 66.7%와 46.7%로 높은 값을 나타냈다. 완숙기는 10, 11, 2, 3, 5월에 나타났으며, 10월에 31.3%로 높은 값을 보였다. 방중 및 방후기는 모든 시기에 나타났고, 1, 2, 3월에 각각 65.6%, 45.0%, 57.1%로 높은 값을 보였다.

Fig. 5. Monthly changes of maturity stages of female Larimichthys crocea collected from October 2021 to May 2022 in the South Sea of Korea. A, Female; B, Male.

난경 변화 및 포란수

부세의 산란기로 추정된 10–3월과 5월에 성숙과 완숙기의 개체를 대상으로 난경 크기를 측정하였다(Fig. 6). 평균 난경은 0.53–0.77 mm의 범위였으며, 10월과 5월에 각각 0.74 (±0.08) mm와 0.77 (±0.08) mm로 크게 나타났다.

Fig. 6. Monthly changes of egg diameter (long view) of Larimichthys crocea collected from October 2021 to May 2022 in the South Sea of Korea. X, Mean of egg diameter.

산란기로 추정된 10–3월과 5월에 포란수를 측정한 결과(Table 2), TL에 따른 절대포란수 범위와 절대포란수 평균은 20.0–29.9 cm 체급군에서 10,530–130,570개의 범위로 평균 39,232개였으며, TL이 증가함에 따라 점진적으로 증가하여 50.0–59.9 cm 체급군 1개체에서 251,003개를 나타냈다. 또한 TL에 따른 상대포란수 범위와 상대포란수 평균은 20.0–29.9 cm 체급군에서 411–5,091개로 평균 1,530개로 TL이 증가함에 따라 점진적으로 증가하여 50.0–59.9 cm 체급군의 1개체에서 4,373개로 나타냈다. 따라서 TL과 포란수의 관계식은 F=80.244TL-1,641.6 (R²=0.6659)이며, TL이 커질수록 포란수가 증가하는 특징을 나타냈다(Fig. 7).

Table 2. Absolute and relative fecundity according to total length of Larimichthys crocea collected from October 2021 to May 2022 in the South Sea of Korea

Fig. 7. Relationship between total length and fecundity of Larimichthys crocea collected from October 2021 to May 2022 in the South Sea of Korea.

성숙전장

부세 암컷의 성숙 TL을 분석하기 위해 주 산란기로 추정되는 10월과 11월에 암컷의 생식소조직을 분석하여 성숙단계 이상에 속하는 개체들의 출현비율을 구하였다(Fig. 8). Logistic식에 의한 부세 암컷의 50% 성숙TL은 22.4 cm, 75% 성숙TL은 24.3 cm, 97.5% 성숙TL은 29.0 cm로 추정되었다.

Fig. 8. Relationship between fork length and group maturity of Larimichthys crocea female collected from October 2021 to May 2022 in the South Sea of Korea. TL₅₀=50% group maturation; TL₇₅=75% group maturation; TL_97.5=97.5% group maturation.

고찰

우리나라 제주도 주변해역에 서식하는 부세(L. crocea) 암컷과 수컷의 난소 및 정소 조직의 발달과정과 GSI의 월 변화를 분석한 결과, 10–3월, 5월에 산란에 참여하는 것으로 판단되며, 주 산란기는 10–11월로 추정되었다. 부세의 성숙과 산란에 대한 연구는 국내에서는 보고된 바 없기 때문에 중국에서 선행된 연구들과 비교해보면, 남중국해는 봄과 가을철에 각각 5–6월과 9–10월로, 주 산란기는 봄철이며(Zhang and Hong, 2015), 2019–2021년 동중국해에서는 7월과 8월을 제외하고 거의 연중 산란하지만, 암컷은 3–5월, 11월, 수컷은 4–6월, 10–11월에 산란한다고 보고되었다(Yan et al., 2022). 본 연구에서 우리나라 제주도 주변해역에 서식하는 부세의 GSI와 생식소 조직관찰을 통하여 성숙도의 월 변화 결과를 종합적으로 분석해 보면 산란기는 10–3월과 5월이며, 주 산란기는 10–11월로 추정되어 동중국해 남부에 서식하는 부세와 주 산란기가 다소 차이를 보였다. 이는 중국 동중국해 샨사만은 우리나라보다 저위도 해역으로 서식 및 해양환경 차이에 기인된 것으로 판단된다.

중국에서 서식하는 부세는 1959년 이후 30년 동안 암컷의 성숙체장은 최소 12.5% 감소했으며, 1986년부터 2021년까지 8.6% 추가적으로 감소했고, 최근 연구에서는 암컷의 50% 성숙체장은 각각 18.7 cm로 보고되었다(Yan et al., 2022). 반면에, 우리나라 제주 주변해역에 서식하는 부세 암컷의 성숙TL은 23.4 cm로 나타났다. 어류의 성숙한 암컷의 대형 개체는 번식력이 높아 자원량 회복에 가장 영향을 미치는 것으로 보고되었다(Bris et al., 2015; Sabrah et al., 2017). 또한, 산란 집단의 과도 어획과 유전적 다양성의 저하는 개체군 구조와 번식 패턴에 장기적인 영향을 미치게 되어 결과적으로 성숙체장 및 TL을 감소시킬 가능성이 높다(Liu and Sadovy de Mitcheson, 2008). 특히, 수산자원의 상태가 감소하게 되면 해당 개체군은 조기성숙하게 되어 성숙체장 및 TL이 감소하게 되는데(Law, 2000), 중국에서는 남획으로 인해 부세의 체장이 감소하고 조기성숙 현상이 발생하고 있다고 보고하였다(Yan et al., 2022). 하지만, 본 연구에서는 과거에 우리나라 제주 주변해역에 서식하는 부세의 성숙체장 및 TL을 비교할 수 있는 연구결과가 없기 때문에 향후 이에 대한 추가적인 조사를 통해 밝힐 필요가 있다고 판단된다.

부세 암컷의 난모세포 성숙과정을 통해 난소가 2월경부터 발달하기 시작하여 5월까지 지속되며, 10월은 완숙기 개체들의 비율이 증가하면서 난소소엽 내강에 완숙난으로 가득 채워지면서 난황과립과 유구들이 세포질을 가득 채우고 있는 특징을 보였다. 부세의 산란기로 추정된 10–3월과 5월에 성숙과 완숙기의 개체를 대상으로 난경 크기를 측정한 결과에서 평균 난경은 0.53–0.77 mm의 범위였으며, 11월, 1–3월에 2개의 모드가 출현하여 부세는 다회산란하는 종으로 추정되었으며, 이는 민어과(Sciaenidae)에 속하는 참조기(Larimichthys polyactis) (Kang et al., 2006), 보구치(Pennahia argentatus)(Jeon et al., 2020)에서도 보고된 바 있다. 부세는 북태평양의 난온대(warm-temperate) 회유성 어종으로 서식 수온 범위는 10–32°C, 최적 서식 수온은 18–25°C 범위이며, 서식 염분은 24.8–34.5 psu 범위로 최적 서식 염분은 30.5–32.5 psu 범위이다(Ye et al., 2020). 또한, 자연상태에서 부세는 수온 18–24°C 범위에서 산란이 가능하지만, 7–8월에 26°C 이상의 수온에서는 산란을 멈추게 된다(Liu, 2004; Yan et al., 2022). 이는 제주 주변해역에 발생하는 26°C 이상의 고수온 발생이 부세의 산란에도 영향을 줄 것으로 예상되지만, 본 연구에서는 중국의 부세 금어기인 여름철(5–8월) (Liu and Sadovy de Mitcheson, 2008; Liu et al., 2020)에 제주 주변해역에서 어획된 부세들이 중국으로 수출되면서 표본을 확보하지 못해 고수온 발생에 따른 산란 가능성은 확인하지 못하였다.

어류들의 성장, 잠재생산, 그리고 개체군의 생물계절주기(phenology cycles)에 가장 큰 영향을 주는 요인으로는 수온으로 보고되었다(Edwards and Richardson, 2004; Rogers and Dougherty, 2019). 우리나라 남해는 51년간 수온이 1.03°C 정도가 상승(Han and Lee, 2020)함에 따라서 이곳에 서식하는 부세의 산란기도 수온의 영향을 받았을 것으로 추정되지만, 선행 연구가 없어 비교할 수 없었다. 따라서, 부세는 18–24°C의 수온 범위에서 산란하기 때문에(Liu, 2004; Yan et al., 2022), 향후 여름철 고수온이 발생할 가능성이 있는 제주도 주변해역에 서식하는 부세 표본과 수온 자료를 확보하여 산란기와 수온과의 상관성을 구명할 필요성 있을 것으로 생각된다. 한편, 동중국해 남부에 서식하는 부세자원의 감소는 산란을 위해 연안과 하구역으로 내유하는 성숙개체의 무분별한 남획이 첫 번째 요인으로 손 꼽히는데(Ling et al., 2006), 최근에는 중국 황해 남부와 동중국해 중북부(제주 남부)에 서식하는 부세의 미토콘드리아 COI 염기서열 분석결과에서 단일계군으로 밝혀졌다(Zhang et al., 2023). 따라서, 우리나라 부세자원의 보전과 관리를 위해서는 우리나라의 연안과 강 하구역으로 내유하는 시기 동안 성숙한 개체들의 보호가 필요하며, 본 연구에서 확인된 산란시기와 성숙TL은 부세의 포획채취금지와 관련된 수산정책에 더 많은 정보를 제시할 수 있는 좋은 과학적인 연구결과가 될 것으로 판단된다.

본 연구를 통해 제주도 주변해역에 서식하는 부세자원의 지속적 이용 및 관리를 위한 산란시기와 성숙TL을 추정하였으며, 해역에 따른 개체군 동태의 생물 계절주기의 영향으로 동중국해 남부인 중국 샨샤만과 제주도 인근해역에 서식하는 부세의 산란시기의 차이를 확인할 수 있었다. 하지만, 본 연구에서는 6–9월까지 부세 표본확보의 어려움으로 여름철에서 초가을철의 산란유무를 확인할 수는 없었다. 따라서 향후 이 시기에 확보된 부세 표본의 생식소조직 분석과 수온 자료 확보를 통해 여름철 발생하는 고수온이 부세의 산란에 미치는 영향에 대한 추가적인 연구가 필요할 것으로 판단된다.