Journal of Marine Life Science (한국해양생명과학회지)

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The Formation Mechanism and Distribution of Benthic Foraminiferal Assemblage in Continental Shelf of the northern East China Sea

북동중국해 대륙붕 저서성 유공충 군집 분포와 형성 기작

  • Daun Jeong (Fisheries Science Institute, Chonnam National University) ;
  • Yeon Gyu Lee (Department of Ocean Integrated Science, Chonnam National University)
  • 정다운 (전남대학교 수산과학연구소) ;
  • 이연규 (전남대학교 해양융합과학과)
  • Received : 2023.04.05
  • Accepted : 2023.05.04
  • Published : 2023.06.15
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Abstract

To understand the distribution and formation mechanism of benthic foraminiferal assemblages, grain size analysis, 14C radiocarbon dating, and benthic foraminifera analysis were conducted on thirty-two surface sediments collected from the continental shelf of the northern East China Sea, respectively. Surface sediment was composed of sandy mud~muddy sand facies with an average of 52.04% of sand, 13.72% of silt, and 34.20% of clay. These sedimentary facies are palimpsest sediment. Benthic foraminifera was classified into a total of 48 genera and 104 species, including agglutinated foraminifera, calcareous-hyaline, and calcareous-porcelaneous foraminifera. The production rate of agglutinated foraminifera increased toward the Yangtze River area while that of planktonic foraminifera increased toward Jeju Island. Dominant species are Ammonia ketienziensis, Bolivina robusta, Eggella advena, Eilohedra nipponica, Pseudorotalia gamardii, Pseudoparrella naraensis. 14C radiocarbon datings of Bolivina robusta and Pseudorotalia gamardii with the highest production rate were 2,360±40 yr B.P. and 2,450±40 yr B.P., respectively. In the result of cluster analysis, three assemblages composed of P. gaimardii, B. robusta, and A. ketienziensis-P. naraensis were classified broadly. P. gaimardii assemblage is thought to be formed from about 2.5 yr B.P. at the sea area of the Yangtze River to 50 m in water depth affected by fresh water. B. robusta assemblage is thought to be formed from about 2.4 yr B.P. at the sea area of Jeju Island to 50~100 m affected by offshore water. And then, A. ketienziensisP. naraensis assemblage was formed in the northwest sea area (Central Yellow Sea Mud). These distributions and composition of benthic foraminiferal assemblages formed from about 2.5 yr B.P. in the northern East China Sea are thought to be due to the change of benthic ecology environment that occurred by the sea level increase during the late Holocene.

북동중국해 대륙붕 표층 퇴적물에서 산출하는 저서성 유공충의 군집 분포와 형성 기작을 파악하기 위하여 32개 정점에서 표층 퇴적물을 채취하고, 입도조성, 저서성 유공충 군집분석, 14C 연대측정을 실시하였다. 표층 퇴적물은 사질(평균: 52.04%)의 잔류 퇴적물과 니질(평균: 47.92%)의 현생 퇴적물과의 혼합 퇴적상이다. 저서성 유공충은 총 48속 104종(사질 유공충, 석회질 유리상 및 석회질 자기상 유공충)이 분류되었다. 사질 유공충은 양쯔강 앞 해역으로 산출빈도(30%)가 증가하며, 부유성 유공충은 제주 남서해역에서 높은 산출빈도를 보인다. 우점종은 Ammonia ketienziensis, Bolivina robusta, Eggella advena, Eilohedra nipponica, Pseudorotalia gaimardii, Pseudoparrella naraensis 총 6종이다. 이들 중 가장 높은 산출빈도를 보이는 Bolivina robusta와 Pseudorotalia gaimardii의 14C 연대측정 결과 각각 2,360±40 B.P., 2,450±40 B.P.로 나타났다. 군집분석 결과, P. gaimardii 군집, B. robusta 군집 및 A. ketienziensis-P. naraensis 군집으로 대별된다. 양쯔강 담수 유입 영향을 받는 양쯔강 앞 해역에는 P. gaimardii 군집, 쿠로시오 해류의 영향을 받는 제주도 남서해역에서 B. robusta 군집 그리고 북서측 황해 중앙부 니질대 해역에 A. ketienziensis-P. naraensis 군집이 분포한다. 이러한 저서성 유공충 군집 조성 및 분포는 약 2.5 ka BP 부터 형성되기 시작하였으며, 홀로세 후기 해수면 상승에 의한 저서 생태계 서식지 환경 변화를 반영하고 있는 것으로 생각된다.

Keywords

서론

유공충은 유공충계(Kingdom Rhizaria), 유공충문(Phylum Foraminifera)에 속하며 수성환경 단세포 생물로서, 캄브리아기에 출현하여 오랜 지질시대를 거쳐 현대에 이르는 종이다(Burki et al., 2010; Murray, 2014). 생태에 따라 부유성 유공충(planktonic foraminifera)과 저서성 유공충(benthic foraminifera)으로 존재하며, 부유성은 정상 염도(30~40 psu)의 해수에서 서식하고 천해나 연안에는 잘 서식하지 않으며, 저서성 유공충은 기수에서부터 심해저 해양환경까지 서식하고 있다(Murray, 2006; Murray 2014).

유공충의 각은 탄산염, 규산, 키틴, 모래 입자 등의 성분으로 구성되고 각의 구조에 따라 사질(agglutinated) 유공충, 석회질 유리상(calcareous hyaline) 유공충, 석회질 자기상(calcareous porcelaneous) 유공충으로 나눌 수 있다. 사질 유공충은 석영, 장석, 운모 및 여러 중광물, 점토나 생물의 유해 등을 주재료로 하여 유기성 시멘트(cement)질로 고결 된 각으로 대부분 극한 환경이나 석회질 생성이 어려운 지역에서 발생한다. 석회질 유리상 각은 투명한 석회질 각이고, 자기상 각은 도자기 표면 같은 불투명한 석회질 각이다(Boltovskoy and Wright, 1976). 그리고 모든 해양환경에서 광범위하게 분포하며, 풍부한 종 다양성과 개체수를 가지고 있는 저서성 유공충(Gooday and Jorissen, 2012; Murray, 2014; Schoenle et al., 2021)은 현생과 고환경 연구에 다양하게 활용되고 있다. 특히 20세기 중반 이후 활발히 수행된 유공충 군집 및 종 다양성 변화 및 생태연구는 고환경 및 현생 해양환경 변화에 대한 지시자로 유공충을 활용하게 하였다(Scott et al., 2001; Gooday and Jorissen, 2012; Ellis et al., 2014; Murray, 2014; Lee et al., 2016a; Lee et al., 2016b; Jeong et al., 2019; Schoenle et al., 2021).

저서성 유공충의 생태는 퇴적물 조성(Jeong et al., 2011; Celia Magno et al., 2012; Buosi et al., 2013a; Buosi et al., 2013b), 해저지형(Schröder-Adams et al., 2008; Corbí et al., 2016), 수심(Avnaim-Katav et al., 2015; García-Sanz et al., 2018), 해류(Schönfeld, 2002a; Schönfeld, 2002b; Buosi et al., 2012), 해조류(Mateu-Vicens et al., 2014; Trabelsi et al., 2018), 수온(Lei et al., 2019; Titelboim et al., 2019), 유기물 함량(Martins et al., 2015; Di Bella et al., 2019), 용존 산소, 염도 및 빛(Lee et al., 2015; Lee et al., 2016a; LeKieffre et al., 2017; Charrieau et al., 2018), 그리고 오염(Lee et al., 2014; Schintu et al., 2016; Jeong et al., 2019) 등 다양한 해양환경 구성요소들과 밀접한 관계를 가지며 짧은 시간 뿐만 아니라 긴 시간에 걸친 해양환경 변화를 이해하는데 유용한 지시자로 활용되고 있다. 또한, 유공충은 갑작스러운 기후 변화에 따른 환경 스트레스 생태 지시자로서 더욱 잘 알려져 있다(Prazeres et al., 2017; Kawahata et al., 2019). 특히, 현재 및 과거 환경을 유추하는데 있어서 저서성 유공충의 높은 종 다양도와 뚜렷한 분포는 유용한 지표로 활용된다(Nguyen et al., 2023).

대륙붕은 전 세계적으로 약 15,000년 전 현재 해수면 보다 약 150~130 m 낮았고, 해수면은 대기 중에 노출되었던 최종 빙하기(LGM: the Last Glacia Maximum)를 지나 약 10,000년 전(홀로세, Holocene)부터 현재에 이르기까지 빙하기가 끝나고 간빙기가 시작되어 범 지구적으로 기온과 해수면이 상승한 시기로 알려져 있다(Chernicoff et al., 1995). 따라서 대륙붕 저서성 유공충 생태계에서도 다양한 종 조성 및 군집을 형성하고 있는 것으로 알려져 있다(Cronin et al., 2019; Ranju et al., 2019; Buosi et al., 2020; Pavel et al., 2021). 그러나 우리나라 서남해역 및 북동중국해 대륙붕 표층 퇴적물에 분포하는 저서성 유공충 군집에 관한 연구는 극히 미비하게 진행되고 있는 실정이다(Cheong, 1992; Cheong, 1994; Cheong, 1996). 따라서 본 연구에서는 제주도 남서측 해역 및 북동중국해 대륙붕 표층 퇴적물에서 산출하는 저서성 유공충 종 다양성 및 군집 분포와 형성 기작을 파악하고자 한다.

재료 및 방법

1. 연구조사지역

동중국해(Fig. 1A)는 제주도와 양쯔강 하구, 타이완과 일본 규슈해역으로 경계 지워진다. 동중국해 대륙붕은 수심 200 m 이하인 넓은 대륙붕과 좁은 대륙사면으로 이루어져 있다(Qin et al., 1996; Liu et al., 2000). 해류는 동중국해에서 기원하여 일본열도를 따라 흐르는 쿠로시오 해류(Kuroshio Current)의 지류로서 고온 고염수인 황해난류(Yellow Sea Warm Current)와 대마난류(Tsushima Warm Current) 저온 저염수인 연안류(Coastal Current)에 의해 크게 영향을 받는다(Beardsley et al., 1985). 동중국해 대륙붕 표층 퇴적물은 황해 중앙부에 넓게 분포하는 황하강 기원(Lee and Chough, 1989; Lee and Chu, 2001)의 황해 중앙부의 니질대(Central Yellow Sea Mud, CYSM; Park and Khim, 1992; Park et al., 2000)와 중국 연안과 제주도 남서쪽의 동중국해 대륙붕에 형성된 제주 남서부 니질대(Southwestern Cheju Island Mud, SWCIM; DeMaster et al., 1985; Saito, 1998)는 황하강과 양쯔강 기원(Lee and Chough, 1989)이다. 연구지역인 양쯔강 하구와 제주도 남서측 사이해역은 니질과 사질의 혼합 퇴적상이 분포하며(sandy mud~muddy sand), 일부 CYSM의 영향을 받는 니질 퇴적물이 분포한다.

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Fig. 1. Map (A) showing the bathymetry and current system in northern East China Sea and the South Sea of Korea (modify Liu et al., 2007). JCC: Jiangsu Coastal Current, TWC: Taiwan Warm Current, YSWC: Yellow Sea Warm Current, ZFCC: Zhejiang Fujian Coastal Current, S.A: Study Area, Map (B) showing the bathymetry and sampling sites (EC 1~32) in northern East China Sea.

연구지역은 북동중국해 해역에서 제주도 남서해역과 양쯔강 하구 사이 대륙붕(위도: 32°11'00"N~33°20'53"N, 경도: 123°15'10"E~125°50'00"E)으로서, 수심 50 m 이하의 양쯔강 하구 측과 50~100 m 사이의 제주도 남서해역 그리고 황해 남측 일부 포함하는 해역이다(Fig. 1B).

2. 시료채취

표층 퇴적물 및 유공충 분석을 위한 표층 퇴적물 시료는 북동중국해 대륙붕 총 32개 지점에서 채취하였다(Fig. 1B). 표층 퇴적물 시료채취는 퇴적물 교란이 없는 박스 코어(box corer)를 이용하였고, 선박은 전남대학교 소속 동백호(1,000톤)를 사용하였다.

표층 퇴적물에서 유공충 분석을 위한 시료채취는 얇은 스푼을 사용하여 표층 상부 1 cm에서 20 ml를 채취, 밀폐용기에 보관 운반하였으며, 퇴적물 입도 분석용 시료는 표층에서 20 g 채취하였다.

3. 퇴적물 입도 분석

퇴적물 시료는 0.1 N 염산(HCI)을 첨가하여 탄산염 완전히 제거한 후, 10%의 과산화수소수(H2O2)로 24시간 이상 반응시켜 유기물을 완전히 제거하였다(Ingram, 1971). 그리고 4ø (63 μm)체를 이용한 습식 체질(wet sieving)에 의해 조립질과 세립질 퇴적물로 분리하고, 조립질 시료는 건조 후 표준체를 이용하여 입도 별 무게를 구하였다. 세립질 시료는 0.1% 칼곤용액(sodium hexametaphosphate)을 넣어 시료를 확산시킨 후, X-선 자동입도 분석기(Sedigraph 5100)로 분석하여 입도의 백분율을 구하였다. 입도의 통계학적 분석은 조립질과 세립질 퇴적물의 입도 등급별 무게 백분율을 이용하여 Folk (1968) 방법에 따라 퇴적물의 입도 조성, 퇴적상, 평균입도(mean grain size), 분급도(sorting) 등을 분류하였다.

4. 저서성 유공충 분석

채취된 유공충 분석용 시료를 4ø 표준체로 습식 체질한 후, 남은 잔류물을 40~60℃의 온도에서 건조했다. 건조된 시료에 유공충이 300개체 이상일 때는 미량분리기(Microsplitter)를 사용하여 시료를 분리한 후 실체현미경(SZ-ST OLYMPUS JAPAN)으로 유공충을 추출하였다. 유공충 동정은 도감과 문헌을 통하여 실시하였고 동정된 유공충은 전자주사현미경(SEM; Scanning Electron Microscope, S-3000N)을 이용하여 촬영, 미세구조를 파악하여 동정에 활용하였다.

동정된 저서성 유공충의 특성을 알아보기 위하여 각 성분과 구조에 따라 사질(agglutinated) 유공충과 석회질 유리상(calcareous-hyaline) 유공충과 석회질 자기상(calcareous-porcelaneous) 유공충으로 분류하여 그 산출비율을 계산하였다. 부유성 유공충은 종 구분을 하지 않고, 부유성과 저서성 유공충을 포함하는 전체 개체수로부터 차지하는 비율을 계산하였다. 그리고 각 정점에서 산출하는 저서성 유공충의 출현 종수(S)와 20 ml당 출현 개체수를 구하였다. 종 다양도 지수(Shannon and Weaver, 1963), 종 균등도(Pielou, 1966)는 정점 별로 계산하였고 자료분석은 PRIMER Ver 6.0을 이용하였다.

종 조성의 유사도에 기초하여 시료를 구분하기 위하여 집괴 분석(Cluster analysis; CA) 및 다차원척도법(non-metric Multidimensional Scaling; nMDS)을 실시하였다. 정점간 유사도 지수는 Bray-Curtis similarity (Bray and Curtis, 1957)를 사용하였으며, 정점간 결합은 Group average를 사용하였다. 집괴 분석에 의해 구분되어진 각 정점군간 유사성에 기여하는 종(discriminating species)을 파악하기 위하여 SIMPER (Similarity Percentages-Species Contribution) 분석을 실시하였다(Clarke and Warwick, 2001).

퇴적물 입도 조성과 저서성 유공충과의 상관관계를 파악하기 위하여 주성분 분석(Principal component Analysis; PCA)을 실시하였다.

5. 연대측정

저서성 유공충의 서식시기를 파악하기 위하여 연구해역에서 산출된 일부 우점종을 구분하여 14C 연대측정을 실시하였다. 14C 연대측정은 미국의 Beta Analytic Inc.에서 가속기질량분석법(AMS: Accelerator Mass Spectrometry)으로 측정되었다.

결과

1. 표층 퇴적물 입도 조성

연구지역 표층 퇴적물 조성을 보면(Appendix 1), 자갈은 평균함량 0.03%로 매우 낮게 나타나며, 모래(Sand)는 함량 분포범위 2.46~86.94%, 평균함량 52.04%으로 다른 입도성분에 비해 가장 높은 함량을 보인다. 실트(silt) 함량 분포범위는 0.91~41.43%, 평균함량 13.72%이고, 점토(clay) 함량 분포범위는 5.77~57.51%, 평균함량 34.20%로 나타났다. 북동중국해의 표층 퇴적물은 주로 모래와 점토로 구성되어 있다. 평균입도(Mean grain size)는 2.65~8.64ø의 범위로 평균 5.64ø로 나타났고, 분급도(sorting)는 1.41~4.10ø의 범위로 평균 3.35ø로 매우 불량한 분급(very poorly sorted)의 범주에 속하는 것으로 나타났다. 퇴적상은 니질(M: mud), 사질니(sM: sandy mud), 함력사질니((g)sM: slightly gravelly sandy mud), 니질사(mS: muddy sand), 함력니질사((g)mS: slightly gravelly muddy sand)의 5개의 퇴적상으로 구성되며, 니질사 퇴적상과 사질니 퇴적상이 우세하게 분포하고 연구해역의 서측의 니질 퇴적상의 분포를 제외하고 전 해역에서 니질과 사질의 혼합퇴적상이 우세하게 분포한다(Fig. 2A).

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Fig. 2. Distribution map of the sedimentary facies (A), rate of agglutinated foraminifera (B), number of benthic foraminifera in 20 ml (C), species diversity (D), number of planktonic foraminifera in 20 ml (E), Ammonia ketienziensis (F), Bolivina robusta (G), Eggella advena (H), Pseudoparrella naraensis (I) and Pseudorotalia gaimardii (J). Note, M: mud, sM: sandy mud, (g)sM: slightly gravelly sandy mud, mS: muddy sand, (g)mS: slightly gravelly muddy sand.

2. 저서성 유공충

북동중국해 대륙붕 표층 32개 정점(EC-1~32)에서 저서성 유공충 총 48속 104종을 분류하였다(Appendix, 2). 사질 유공충(Agglutinated foraminifera) 8속 18종, 석회질 유리상 유공충(Calcareous-hyaline foraminifera) 36속 77종, 석회질 자기상 유공충(Calcareous-porcelaneous foraminifera) 4속 9종으로 구성된다. 석회질 유리상 유공충 산출비율은 58.56~97.47%, 평균 86.37%로서 가장 높게 나타나고, 석회질 자기상 유공충은 0.81~15.68%로 산출비율로 평균, 3.84%로 전반적으로 매우 낮은 산출비율을 보인다. 사질 유공충 산출비율은 1.27~39.16%, 평균 9.77%이며, 정점 EC-19 (39.16%)과 EC-29 (32.09%)에서 30% 이상으로 높게 산출하고 정점 EC-4에서 1.27%로 가장 낮은 비율로 산출한다. 연구해역의 중앙에서 제주도 사이해역은 10% 이하의 산출비율을 보이나 중앙해역에서 양쯔강 측을 향하여 30%로 점점 증가하는 양상을 보인다(Fig. 2B). 저서성 유공충 20 ml 내 평균 개체수는 46,760개이며, 연구해역의 중앙에서 제주도로 향하여 점진적으로 증가하는 양상을 보인다(Fig. 2C). 종다양도(H')는 평균 2.50으로 정점 EC-1에서 3.17로 가장 높고 정점 EC-27에서 1.07로 가장 낮은 값을 보인다. 제주도 인접 해역에서 3.0 이상을 보이며, 양쯔강 측으로 향하여 점점 낮아지는 양상을 보인다(Fig. 2D). 부유성 유공충 20ml 내 평균 개체수는 10,055개이며, 제주도 인접 해역에서 높게 나타나고 중앙부 해역을 지나 양쯔강 측으로 급격히 낮아지는 경향을 보인다(Fig. 2E).

북동중국해 대륙붕의 32개 정점 중 최소 1개 이상 정점에서 15% 이상 산출하는 우점종은 Ammonia ketienziensis, Bolivina robusta, Eggella advena, Eilohedra nipponica, Pseudorotalia gaimardii, Pseudoparrella naraensis 총 6종이다. 우점종의 분포를 보면, Ammonia ketienziensis는 산출비율 1.7~29.3%로 평균 11.9%로 분포한다. 20%의 산출비율은 연구해역의 북서해역에서 나타나며, 제주도와 양쯔강 사이 해역은 10% 전후의 분포를 보인다(Fig. 2F). Bolivina robusta는 산출비율 0.0~34%로 평균 15.2%로 분포한다. 연구해역의 중앙부에서 양쯔강 측으로 향하여 10% 이하의 산출비율을 보이고 제주도 갈수록 산출비율이 증가하여 30% 전후의 양상을 보인다(Fig. 2G). Eggella advena는 산출비율 0.0~21.7로 평균 1.9%로 분포하며 연구해역의 양쯔강 입구해역에서만 분포한다(Fig. 2H). Eilohedra nippnica는 산출비율 0.0~24.5%로 평균 6.2%로 분포한다. Pseudoparrella naraensis는 산출비율 0.0~35.4%로 평균 7.9%로 분포한다. 연구해역의 전 해역에서 10% 전후로 골고루 분포하며, 북서해역에서 30%의 산출비율을 보이기도 한다(Fig. 2I). Pseudorotalia gaimardii는 산출비율 0.0~74.4%로 평균 17.7%로 분포한다. 연구해역의 중앙부에서 제주도 사이 해역에서는 10% 이하의 낮은 산출 분포를 보이나, 양쯔강 측을 향하여 10%에서 70%로 급격히 산출비율이 증가한다(Fig. 2J).

북동중국해 대륙붕 32개 정점에서 산출된 저서성 유공충 군집 설정을 위해 집괴 분석(Cluster analysis) 및 비계량적 다차원척도법(Non-multidimensional scaling: nMDS)을 실시하였다(Fig. 3). 집괴 분석은 유사도 지수 54.79에서 A, B, C, D의 4개의 클러스터(cluster)로 구분되어 졌고, C 클러스터는 유사도 지수 57에서, D 클러스터는 유사도 지수 61.28에서 각각 3개의 클러스터로 세분되어 총 8개의 클러스터로 구분되어졌다(Fig. 3F). 비계량적 다차원척도법(nMDS)에서도 같은 양상으로 구분되어지는 것을 확인할 수 있다(Fig. 3G). 각 클러스터 별 우점종을 보면, A 클러스터에서는 Pseudorotalia gaimardii가 48.7%로 높은 비율로 우점하고, Ammonia ketienziensis (7.1%), Haplophragmoides sp. (5.6%)가 수반된다. B 클러스터도 Pseudorotalia gaimardii가 67.8%로 우점하고, Ouinqueloculina lamarckiana (14.4%)와 Elphidium advenum (5.9%) 수반종으로 나타난다. A, B 클러스터 모두 P. gaimardii 군집으로 설정되었다. CⅠa 클러스터 우점종은 Ammonia ketienziensis (22.7%)이며, 다음으로 Pseudoparrella naraensis (9.6%)와 Pseudorotalia gaimardii (9.5%)가 수반된다. CⅠa 클러스터는 A. ketienziensis 군집으로 설정되었다. CⅠb 클러스터 우점종은 Bolivina robusta (29.9%)이며, 그 다음으로 Cibicides lobatulus (16.0%)와 Ammonia ketienziensis (15.3%)로 나타났다. CⅠb 클러스터는 B. robusta 군집이다. CⅡ 클러스터 우점종은 Pseudoparrella naraensis (14.8%)이며, 그 다음으로 Ammonia ketienziensis (11.1%)와 Eggella advena (13.2%)가 나타났다. CⅡ 클러스터는 P. naraensis-E. advena-A. ketienziensis 군집으로 설정되었다. DⅠa 클러스터에 우점하는 종은 Bolivina robusta (22.9%)이며, 다음으로 Ammonia ketienziensis(14.3%)와 Eilohedra nipponica (12.1%)로 나타났다. DⅠa 클러스터는 B. robusta-A. ketienziensis-E. nipponica 군집으로 설정하였다. DⅠb 클러스터 우점종은 Cibicides lobatulus (14.9%)이며, 다음으로 Bolivina robusta (14.7%)와 Eilohedra nipponica (14.2%)로 나타났다. 따라서 C. lobatulus-B. robusta-E. nipponica 군집으로 설정하였다. DⅡ 클러스터 우점종은 Pseudoparrella naraensis (35.4%)이며, 다음으로 Bolivina robusta (14.4%)와 Melonis barleeanus (9.3%)로 나타났다. P. naraensis 군집이 설정되었다.

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Fig. 3. Dendrogram of cluster analysis (CA) (F) and ordination of non-multidimensional scaling (nMDS) (G) to benthic foraminiferas collected from 32 surface sediments of northern East China Sea.

이상과 같이 북동중국해 대륙붕에서 P. gaimardii 군집, A. ketienziensis 군집, B. robusta 군집, P. naraensis-E. advena-A. ketienziensis 군집, B. robusta-A. ketienziensis-E. nipponica 군집, C. lobatulus-B. robusta-E. nipponica 군집, P. naraensis 군집, 총 7개의 저서성 유공충 군집이 설정되었다. P. gaimardii 군집은 양쯔강 앞 수심 50 m 이하의 해역에 분포하고, B. robusta 군집, B. robusta-A. ketienziensis-E. nipponica 군집과 C. lobatulus-B. robusta-E. nipponica 군집은 50~100 m의 연구해역의 중앙부와 제주도 남서해역에 분포한다. A. ketienziensis-P. naraensis 군집과 P. naraensis-E. advena-A. ketienziensis 군집, P. naraensis 군집은 연구해역의 북서해역에 분포한다(Fig. 4).

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Fig. 4. Distribution map of benthic foraminiferal assemblages in northern East China Sea. Note, A.k.-P.n.: Ammonia ketienziensis-Pseudoparrella naraensis, P.n.: Pseudoparrella naraensis, P.n.-E.a.-A.k.: Pseudoparrella naraensis-Eggella advena-Ammonia ketienziensis, P.g.: Pseudorotalia gaimardii, B.r.: Bolivina robusta, B.r.-A.k.-E.n.: Bolivina robusta-Ammonia ketienziensis-Eliohedra nipponica, C.l.-B.r.-E.n.: Cibicides lobatulus-Bolivina robusta-Eliohedra nipponica, Ass.: assemblage.

3. 연대측정

연구해역에서 가장 높은 산출 비율을 보이는 Pseudorotalia gamardii와 Bolivina robusta의 서식시기를 파악하기 위하여 14C 연대측정을 실시한 결과(Table 1). EC-29에서 산출하는 Pseudorotalia gamardii는 2,450±40 yr B.P.이며 EC-23에서 산출하는 Bolivina robusta는 2,360±40 yr B.P.로 나타났다.

Table 1. Radiocarbon data from the continental shelf of northern East China Sea. Ages were determined by AMS. Note, yr: year, B.P.: before present

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고찰

1. 유공충 종조성과 표층 퇴적물 입도

대륙붕이 넓게 발달한 지역은 해수면 변화에 민감하며, 제4기 후기 빙하기-간빙기에 일어난 전 지구적인 해수면 변동에 의한 고해양 환경 변화들이 퇴적층에 잘 나타나고 있다(Li et al., 1999; Lee et al., 2008; Liu et al., 2000; Berné et al., 2002; Nam et al., 2003). 따라서, 표층 퇴적물의 입도 조성 및 분포를 파악하는 것은 퇴적물 운반 기작, 해양환경 변화 및 진화과정을 이해하는데 주요한 요소로 활용된다(Aguado-Giménez et al., 2007, Rosenberg et al., 2016, Liang et al., 2020).

연구지역의 표층 퇴적물은 조립질의 모래가 평균 52.04%, 세립질의 니질이 평균 47.74%로 구성된 사질니~니사질 퇴적상으로 구성된다(Fig. 2A). 이들 중 사질 퇴적물은 현재 외대륙붕에서 약 1,500년전 최종 빙하기 최저해수면 시기에 형성된 잔류성 퇴적물(Relict sediment: Emery, 1952)로 알려져 있다. 그리고 세립질의 니질 퇴적물은 현재 대륙붕에 넓게 분포하며, 대부분 홀로세 기간 동안 해수면 상승에 수반되어, 육지의 강으로부터 유입 퇴적된 것으로 알려져 있다(Leithold et al., 2016), 본 연구지역의 세립질 니질 퇴적물은 양쯔강으로부터 유입된 세립질의 부유 퇴적물들이 퇴적된 것으로 알려져 있다(Guo et al., 2003; Liang et al., 2020). 즉 세립질의 니질 퇴적물은 현생 퇴적물이며, 조립질의 사질 퇴적물은 잔류성 퇴적물로서 혼합되어 혼합 퇴적상(palimpsest sediment: Swift et al., 1971)을 형성하고 있다.

표층 퇴적물 입도와 유공충 종 조성과의 상관관계를 파악하기 위해 주성분 분석을 실시하였다(Fig. 5). 제1주성분 기여율은 41.08%, 제2주성분 기여율은 30.19%이다. 우점종 Ammonia ketienziensis, Bolivina robusta, Eggella advena, Eilohedra nipponica, Pseudoparrella naraensis 및 종 다양도, 종수는 퇴적물 조성과는 뚜렷한 상관성을 보이지 않으나, 저서성 유공충의 산출빈도와는 역상관관계(negative)를 보인다. 그리고 우점종 P. gaimardii는 저서성 유공충의 산출빈도와는 상관성을 보이지 않으나 퇴적물 중 조립질의 사질 함량과는 높은 정상관관계(positive)을 보인다. Pseudorotalia gamardii는 연대측정 결과 2,450±40 yr B.P.에 서식했던 종으로서 잔류성 퇴적물인 사질의 함량 변화와 정 상관성을 가지고 있는 것으로 판단된다.

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Fig. 5. A principal component analysis (PCA) ordination diagram based on selected grain size parameters and bentic foraminifera species (Ammonia ketinziensis, Bolivina robusta, Eliohedra nipponica, Pseudoparrella naraensis, Pseudorotalia gaimardii. Note, B/T Foram (%): Benthic foraminifera/Total foraminifera, P/T foram (%): Planktonic foraminifera /Total foraminifera.

2. 저서성 유공충 군집 분포와 형성 기작

해양환경 변화 지시자로 알려진 저서성 유공충은 갑작스러운 기후 변화에도 민감한 생태 변화를 보임으로서 유용한 지시자로 활용되고 있다(Wittmann and Pörtner, 2013; Prazeres et al., 2017; Kawahata et al., 2019). 최종 빙하기 해수면 하강/상승 기간 동안 저서성 유공충의 산출빈도 및 종 다양도는 극히 다양하게 나타났으며(Wollenburg et al., 2007; Polyak et al., 2013), 이런 생태 변화는 표층 퇴적물 조성, 퇴적작용, 퇴적 후 일련의 퇴적과정 변화 등에 기인하는 것으로 알려 있다(Hald and Korsun, 1997; Sabbatini et al., 2007; Backman et al., 2009; Polyak et al., 2013).

북동중국해 대륙붕 32개 정점에서 산출된 저서성 유공충 총 48속 104종에 대한 군집분석 결과, P. gaimardii 군집, B. robusta를 대표종으로 하는 B. robusta 군집, B. robusta-A. ketienziensis-E. nipponica 군집과 B. robusta-C. lobatulus-E. nipponica 군집 그리고 A. ketienziensis와 P. naraensis를 대표종으로 하는 A. ketienziensis-P. naraensis 군집과 P. naraensis-E. advena-A. ketienziensis 군집, P. naraensis 군집 등 총 7개의 저서성 유공충 군집이 도출되었다(Fig. 4). 이들 각 군집은 주요 대표종을 중심으로 지역별로 양쯔강측 해역 P. gaimardii 군집, 제주도 남서해역 수심 50~100 m에서 B. robusta 군집 그리고 북서해역 A. ketienziensis-P. naraensis 군집으로 대별될 수 있다(Fig. 6).

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Fig. 6. Schematic diagram showing distribution of benthic foraminiferal assemblages based on the representative species in northern East China Sea. Note, Ass.: assemblage.

P. gaimardii 군집의 대표종인 P. gaimardii는 일본 Shinano River 부근해역 수심 10~50 m에서 다산한다고 알려져 있으며(Uchio, 1962), 만 입구에서 풍부하게 산출되고(Konda and Chiji, 1987) 담수의 영향을 받는 종으로 알려져 있다. 그리고, 양쯔강 앞 해역에서는 사질 유공충 산출빈도가 높게 나타난다(Fig. 2B). 사질 유공충은 조간대 저습지 우점종(Kaminski et al., 2022) 또는 유기물 유입량이 많은 하구 맹그로브 지역에서 우점하는 종으로 알려져 있다(Sariasian and Langer, 2021). 즉 양쯔강 앞 해역의 대표 군집인 P. gaimardii 군집은 양쯔강에서 유입된 담수의 영향을 많이 받았던 것으로 생각된다. 이 해역에는 홀로세 후기 해침시기에 양쯔강으로부터 유입된 사질의 조립질 잔류성 퇴적물로 구성된 Yangtze Shoal이 분포하는 것으로 알려져 있다(Cao et al., 2018; Yang et al., 2022). Yantze Shoal 퇴적물 기원은 퇴적시기에 따라 양쯔강 기원(8.300~6.300 yr, 3.800~1.500 yr)과 황허강 기원(6.300~3.800 yr, 1.500~0.800 yr)으로 알려져 있다(Cao et al., 2018). P. gaimardii의 서식연대가 2,450 yr B.P.인 것으로부터 현 퇴적물은 양쯔강 기원으로 생각된다. 이것은 P. gaimardii가 잔류성 퇴적물 모래 함량 변화와 정 상관성을 나타내는 주성분 분석 결과(Fig. 5)와도 잘 일치된다. 이상과 같이 P. gaimardii 군집은 홀로세 후기 해수면 상승기에 양쯔강 담수 유입 영향을 받으며 약 2,500 yr B.P.부터 형성되기 시작했던 것으로 생각된다.

제주도 남서 수심 50~100 m에서 B. robusta (2,360 yr B.P.)가 대표종인 B. robusta 군집이 분포한다. B. robusta는 북동중국해에서 외해수의 영향을 받는 대표종으로 알려져 있다(Zhao et al., 2018). 부유성 유공충 분포를 보면(Fig. 2E), 제주도 남서해역에서 산출빈도가 양쯔강 앞 해역에 비해 30%로 증가한다. 일반적으로 부유성 유공충 군집의 시 · 공간 분포는 수심, 수온, 염분 및 먹이 등의 환경 요소들에 의해 영향을 받는 것으로 알려져 있다(Schiebel et al., 2018; Azibeiro et al., 2023). 남측으로부터 유입되는 따뜻한 쿠로시오 해류의 영향을 반영하는 것으로 생각된다. 따라서 P. gaimardii군집 해역에 비해 수심이 깊고, 양쯔강으로부터 담수의 영향이 적고, 남측으로부터 유입되는 쿠로시오 해류의 영향을 받는 제주도 남서해역에서 B. robusta 군집이 약 2,400 yr B.P.부터 형성되기 시작했던 것으로 생각된다.

연구지역 북서측 황해 중앙부 니질대(CYSM) 해역 사질니~니질사 palimpsest 퇴적상에서 A. ketienziensis-P. naraensis 군집이 분포한다. A. ketienziensis는 동중국해의 홀로세 후기 해침층의 최상부층 우점종으로(Yang and Lin, 1991; Xiang et al., 2008; Duan et al., 2023), 홀로세 후기 황해 해수면 상승기에 염분 농도의 증가와 더불어 번성했던 종이다. P. naraensis는 현생종으로 한반도 남해 연안에 우점종으로 다산하는 것으로 알려져 있다(Lee et al., 2016b). 따라서 A. ketienziensis-P. naraensis 군집은 홀로세 후기 화석종과 현생종이 혼합된 혼합 군집으로, 홀로세 후기 해수면 상승과 더불어 북서측 황해 중앙부 니질대 해역에 형성되었던 것으로 생각된다.

결론

본 연구에서는 북동중국해 대륙붕 표층 퇴적물에서 산출하는 저서성 유공충의 종 다양성을 파악하고 군집 분포와 형성 기작을 이해하고자 하였다. 그 결과, 32개 정점에서 사질 유공충 8속 18종, 석회질 유리상 유공충 36속 77종, 석회질 자기상 유공충 4속 9종 총 48속 104종을 분류하고, 지역별로 P. gaimardii 군집, Bolivina robusta 군집 및 A. ketienziensis-P. naraensis 군집이 형성, 분포하고 있음을 확인하였다.

양쯔강 담수 유입 영향을 받는 양쯔강 앞 해역에는 P. gaimardii 군집, 쿠로시오 해류의 영향을 받는 제주도 남서해역에서 B. robusta 군집 그리고 북서측 황해 중앙부 니질대 해역에 A. ketienziensis-P. naraensis 군집이 분포한다. 이들 군집들은 약 2,500 yr B.P.부터 형성되기 시작하였으며, 홀로세 후기 해수면 상승에 의한 저서 생태계 서식지 환경 변화를 반영하고 있는 것으로 생각된다. 이러한 결과는 현재와 과거 해양환경 변화를 유추하는데 유용한 지표로 활용될 것으로 생각된다.

사사

본 연구는 2020년도 정부(교육부)의 재원으로 한국연구재단 기초연구사업(No. 2020R1I1A1A01071781)과 한국연구재단 중점연구사업(NRF-2018-R1A6A1A-03024314)의 지원을 받아 수행된 연구이다.

Appendix 1

Appendix 2

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