Feeding Habits of the Pacific Herring Clupea pallasii in the Coastal Waters of the East Sea, Korea

한국 동해 연안해역에 출현하는 청어(Clupea pallasii)의 식성

Abstract

The feeding habits of the Pacific herring Clupea pallasii were examined based on 333 specimens collected from the coastal waters of the East Sea of Korea. Sampling was conducted in April, June, and September 2019 and February 2020. The total length of the C. pallasii ranged from 11.9 cm to 37.7 cm. Euphausiids (93.0%, index of relative importance, IRI), especially Euphausia, comprised the primary diet of the pacific herring, in addition to amphipods, copepods, and fishes. The dietary composition of C. pallasii showed non-significant differences by size. As body size of C. pallasii increased, the mean number of preys per stomach (mN/ST) and the mean weight of preys per stomach (mW/ST) tended to increase.

서론

청어(Clupea pallasii)는 청어목(Clupeiformes) 청어과(Clu- peidae)에 속하는 부어류로, 우리나라 동해, 일본북부, 발해만, 북태평양에 분포하는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2005; NIFS, 2017). 청어의 산란기는 우리나라 동해와 남해에서 1–2 월로 알려져 있으며(NIFS, 2017; Moon et al., 2019), 산란기가 되면 깊은 바다에서 얕은 연안이나 내만으로 산란회유 하여 15 m 미만 수심의 암반 및 해조류에 침성점착란을 산란한다(Ta mura et al., 1954; Hoshikawa et al., 2004). 청어는 수염고래류(Mysticeti), 태평양참다랑어(Thunnus orientalis), 대구 (Gadus macrocephalus) 등의 상위포식자의 먹이생물로 알려져 있으며(Yoon et al., 2012, 2015), 청어와 같은 동물성 플랑크톤 식자(Zooplanktivorus)들은 해양생태계에서 이차생산자와 상위 영양단계를 연결하는 중요한 영양단계에 속해 있다(Kim et al., 2013).

청어는 주로 소형선망어업에 의해 어획되며(KOSIS, 2022), 어획량은 1990년부터 2020년까지 연간 평균 9, 263톤 수준이었지만 2002년에 1, 961톤의 최저치를 나타냈고, 이후 급격히 증가하여 2008년에는 45, 505톤의 최고치를 나타냈다(KOSIS, 2022). 이후 해황에 따라 어획량의 차이가 있지만 감소하는 경향을 보이고 있는 추세이다. 이러한 청어 어획량의 큰 변동은 수온과 초기 자원가입에 중요한 치어의 남획과 산란장 파괴 등으로 인한 것으로 판단되며(Ji et al., 2015; Yoo and Kim, 2021), 자원의 지속적인 이용을 위해 정확한 자원 평가가 필요하다.

식성에 관한 국외 연구로는 브리티시컬럼비아(Wailes, 1936), 홋카이도(Kanno and Fukuda, 1993), 알래스카 청어 자치어 (Foy and Norcross, 1999)를 대상으로 보고되었다. 또한, 국내연구로는 낙동강 하구역(Choi et al., 2015), 진해만 동부해역 (Kim et al., 2017), 동해 남부(Park and Huh, 2017)에서 자치어와 유어에 관한 식성 연구만이 이루어져 있을 뿐 청어 성어를 대상으로 한 연구는 부족한 실정이다.

생태계에서 모든 생물들은 생존과 번식을 위한 많은 에너지를 먹이생물을 섭식하여 얻게 된다(Choi et al., 2016). 어류의 섭식 활동은 생존, 성장, 산란 등의 생활사 전반에 일어나는 모든 현상과 밀접한 관계를 가지고 있으며(Wotton, 1990), 수산자원관리 및 평가에 필요한 생물학적 정보로 이용할 수 있다. 또한, 식성연구는 해양생태계 내에서 포식자와 피식자 간의 관계와 군집 내에서 섭식활동과 먹이생물 경쟁으로 인한 에너지의 흐름을 파악하여 어류의 기능적인 역할을 알 수 있으며(Cruz-Es- calona et al., 2000; Hajisamae et al., 2003), multispecies virtual population analysis (MSVPA)와 같은 먹이망을 기반으로 한 어업관리프로그램 개발의 기초가 되기 때문에 지속적인 연구가 필요하다(Zhang, 2002; Oronsaye and Nakpodia, 2005).

본 연구의 목적은 우리나라 동해에서 채집된 청어의 먹이생물 조성 분석을 통해 1) 주먹이생물을 파악하고, 2) 크기군별 먹이생물 조성을 파악하는 것이다.

재료 및 방법

본 연구에 사용된 청어 333개체의 시료는 2019년 4월, 6월, 9 월, 2020년 2월에 동해의 55, 63, 69, 70, 76, 87, 93 해구에서 국립수산과학원 탐구 22호의 저층 트롤을 이용하여 약 100–300 m의 수심에서 채집하였다. 채집된 시료는 현장에서 전장(total length, cm), 습중량(g)을 측정하였으며, 위를 적출하여 10% formalin solution에 고정하였다. 이후 위는 실험실로 운반하여 해부현미경 아래에서 위내용물을 분석하였으며, 출현한 먹이생물의 습중량(g)을 정밀전자 저울(Analytical Balance ME204TE/00; Mettler Toledo, Greifensee, Switzerland)을이용하여 측정한 후 개체수를 계수하였다. 출현한 먹이생물은 new illustrated encyclopedia of the fauna of Japan (Kaname, 1998), 한국어류대도감(Kim et al., 2005), 한국의 무척추동물 (Hong et al., 2006)을 이용하여 가능한 종 수준까지 분석하였으며, 위내용물 분석결과는 다음 식을 이용해 각 먹이생물에 대한 출현 빈도(%F), 개체수비(%N), 습중량비(%W)를 나타내었다.

%F=A_i/N×100

%N=N_i/N_total×100

%W=W_i/W_total×100

여기서, A_i는 위내용물 중 해당하는 먹이생물이 나타난 청어의 개체수이고, N은 먹이생물을 섭식한 청어의 총 개체수, N_i (W_i)는 해당하는 먹이생물의 개체수(중량), N_total (W_total)은 전체먹이생물 개체수(중량)이다.

먹이생물의 상대중요도지수(index of relative importance, IRI)는 다음의 식을 이용하여 구하였으며, 이를 백분율로 환산하여 상대중요도지수비(%IRI)로 나타냈다(Pinkas et al., 1971).

IRI=(%N+%W)×%F

채집된 청어의 크기군별 먹이생물 조성을 파악하기 위하여 채집된 시료를 3개의 크기군(<24 cm, n=117; 24–30 cm, n=119; ≥30 cm, n=97)으로 나누어 각 크기군별 먹이생물의 조성을 알아보았다. 또한 크기군별 먹이섭식 특성을 파악하기 위해 크기 군별 개체당 먹이생물의 평균 개체수(mean number preys per stomach, mN/ST)와 개체당 먹이생물의 평균 중량(mean weight preys per stomach, mW/ST)을 구하였으며, 일원 배치 분산분석(One-way Analysis of variance, ANOVA)을 이용하여 유의성을 검정하였다.

결과

위내용물 조성

본 연구에 사용된 청어는 총 333개체였으며, 전장은 11.9– 37.7 cm의 범위를 보였다. 먹이생물을 전혀 섭식하지 않은 개체는 45개체로 13.5%의 공복율을 나타내었다. 위내용물이 발견된 288개체의 위내용물을 분석한 결과(Table 1), 청어의 주먹이 생물은 83.3%의 출현빈도, 77.7%의 개체수비, 87.2%의 중량비를 보여 93.0%의 상대중요도지수비를 차지한 난바다 곤쟁이류(Euphausiacea)로 나타났다. 난바다곤쟁이류 중에 42.7% 의 출현빈도, 64.8%의 개체수비, 77.6%의 중량비를 차지한 태평양 난 바다 곤쟁이(Euphausia pacifica)가 가장 중요한 먹이생물로 나타났다. 그 외, 단각류(Amphipoda), 어류(Pisces), 요각류(Copepoda) 등 다양한 먹이생물을 섭식하였지만, 각각 5.3% 이하의 상대중요도지수비를 보여 그 양은 많지 않았다.

Table 1. Composition of the stomach contents of Clupea pallasii by frequency of occurrence (%F), number (%N), wet weight (%W), and index of relative importance (%IRI) caught in the East Sea, Korea

성장에 따른 먹이생물 조성의 변화

성장에 따른 먹이생물 조성을 분석한 결과(Fig. 1), <24 cm 크 기군에서 난바다곤쟁이류가 75.2%의 상대중요도지수비를 차 지하여 가장 우점한 먹이생물이었고, 두 번째로 우점한 먹이생 물은 21.6%의 상대중요도지수비를 차지한 단각류였다. 24–30 cm 크기군에서는 난바다곤쟁이류가 85.3%의 상대중요도지수 비를 차지하여 가장 우점한 먹이생물이었고, 두 번째로 우점한 먹이생물은 10.8%의 상대중요도지수비를 차지한 단각류였다. ≥30 cm 크기군에서는 난바다곤쟁이류가 97.1%의 상대중요도 지수비를 차지하여 가장 우점한 먹이생물이었다. 따라서, 난바 다곤쟁이류는 모든 크기군에서 가장 우점한 먹이생물이었고, 단각류는 성장함에 따라 감소하는 경향을 보였다

Fig. 1. Ontogenetic changes in composition of Clupea pallasii based on by index of relative importance (%IRI) among size classes (<24 cm, n=117; 24–30 cm, n=119; ≥30 cm, n=97) caught in the East Sea, Korea.

크기별 평균 먹이생물 개체수, 중량

크기군별 먹이섭식 특성을 파악하기 위해 크기군별 개체당 먹이생물의 평균 개체수와 중량을 구한 결과(Fig. 2), 크기군별 청어의 개체당 평균 먹이생물의 개체수(mN/ST, One-way ANO- VA, F=12.128, P<0.05)와 중량(mW/ST, One-way ANOVA, F=33.555, P<0.05) 모두 청어의 전장이 증가함에 따라 증가하였으며, 통계적으로 유의한 차이를 보였다.

Fig. 2. Variation of mean number of preys per stomach (mN/ST) and mean wet weight of preys per stomach (mW/ST) of Clupea pallasii among size classes (<24 cm, n=117; 24–30 cm, n=119; ≥30 cm, n=97) caught in the East Sea, Korea.

고찰

본 연구에서 청어의 가장 중요한 먹이생물은 난바다 곤쟁이류에 속하는 태평양난바다곤쟁이(E. pacifica)로 확인할 수 있었다. 난바다곤쟁이류는 조사 지역인 동해에서 높은 밀도로 개체군을 형성하는 특징을 가지고 있으며(Endo, 1984), 대량으로 출현하는 것으로 알려져 있다(Komaki, 1967). 따라서, 본 연구에서 청어는 무리를 지어 회유하기에 필요한 에너지를 얻기 위해 동해에 풍부하게 서식하는 난바다곤쟁이류를 주로 섭식하는 기회주의적 섭식자(opportunistic feeder)로 추정된다. 또한, 선행연구에 따르면 브리티시컬럼비아(Wailes, 1936), 홋카이도(Kanno and Fukuda, 1993), 알래스카(Foy and Norcross, 1999)에 출현하는 청어는 요각류를 주로 섭식하는 것으로 보고되었는데, 이를 통해, 동해에 서식하는 청어는 난바다 곤쟁이류와 요각류가 풍부하게 출현하기 때문에 이들을 주로 섭식하는동물성플랑크톤식자로 판단된다.

성장에 따른 먹이생물변화 양상을 알아본 결과, 모든 크기 군에서 난바다곤쟁이류가 가장 우점한 먹이생물로 나타났으며, 성장함에 따라 뚜렷한 먹이전환은 관찰되지 않았다. 청어 자치 어에 관한 국내 연구에 따르면, 0.5–2.7 cm의 크기군에 해당하는 청어 자치어의 주먹이생물은 요각류로 나타났고(Choi et al., 2015; Kim et al., 2017), 7.4–17.4 cm의 크기군에 해당하는 청어 치어의 주먹이생물은 난바다곤쟁이류로 나타났다 (Park and Huh, 2017). 국외 연구에 따르면, 알래스카에 출현하는 4.2–10.8 cm 크기군의 청어 치어는 요각류를 주로 섭식하고 (Foy and Norcross, 1999), 브리티시컬럼비아에 출현하는 청어는 요각류를 주로 섭식하다 성장하면서 난바다곤쟁이류를 주로 섭식하는 경향을 보였다(Wailes, 1936). 일반적으로 어류의 먹이생물 선택은 먹이생물의 크기, 유영 능력 등과 밀접한 관계가 있다(Govony et al., 1986). 본 연구에서 ≤11.9 cm의 어린 청어는 채집되지 않아 어린 청어가 요각류를 섭식하는 결과는 알 수 없었으나, 많은 선행연구 결과를 살펴보았을 때 청어는 자치어시기에 주로 크기가 작은 요각류를 섭식하다가, 성장함에 따라 에너지 효율 측면에서 유리한 상대적으로 큰 먹이생물인 난바다 곤쟁이류로 먹이전환을 하는 것으로 추측된다.

성장에 따른 평균 먹이생물 개체수와 중량을 알아본 결과, 성장함에 따라 증가하는 경향을 보였다. 어류는 성장함에 따라 복강 용적, 유영능력, 입의 크기 등이 증가하는데, 이러한 요인들로 인해 1) 평균 먹이생물 개체수와 중량이 동시에 증가하는 경우(Baeck et al., 2011; Kim et al., 2021), 2) 평균 먹이생물 개체 수는 감소하지만 중량은 증가하는 경우로 나누어진다(Baeck et al., 2012; Ko et al., 2020). 이번 연구에서 청어는 동물성 플랑크톤 식자로서 성장함에 따라 증가하는 에너지 요구량을 만족시키기 위해 기회주의적 섭식(opportunistic feeding)을 하여 평균 먹이생물의 개체수와 중량이 동시에 증가하는 경향을 보인 것으로 판단된다.