Seasonal Variations in the Species Composition of Fishes Caught by Gill Net in the Coastal Waters off Gujora and Mangchi on Geoje, Gyeongnam, Korea

경남 거제시 구조라와 망치 연안에서 자망으로 어획된 어류의 종조성 및 계절변동

Abstract

The monthly variation in species composition of fishes in the Gujora and Mangchi coastal waters in Geoje, Korea, was investigated between June 2018 and May 2019 through monthly fish collections using a gill net. A total of 46 species, numbering 410 individuals weighing a total of 96,645.0 g, were collected during the study period. The dominant species in terms of numbers were Chelidonichthys spinosus, Stephanolepis cirrhifer, Ditrema temmincki, Sillago japonica, Sebastes inermis, and Paraplagusia japonica. The number and biomass of fishes peaked in July. The peak in species diversity indices occurred in September. The cluster analysis revealed that there were four groups of fishes depending on the season. In addition, subtropical fishes were recorded in the study area, indicating the gradual subtropicalization of the coast of Geoje. Furthermore, the need to understand the changes in marine ecosystems owing to subtropicalization through continuous monitoring is emphasized.

서론

거제 연안은 쿠로시오 난류의 지류인 대마 난류와 제주 난류가 통과하여 해양의 기초생산력이 높아 정착성 어종 뿐만 아니라 회유성 어류가 분포하기에 좋은 환경을 가지고 있다(Lee et al., 2011a). 또한 저질이 사질과 암초지대로 이루어져 있어 다양한 어류들의 은신처, 성육장, 산란장으로 이용되며, 2017 년에는 한국수산자원공단(Korea Fisheries Resources Agency, FIRA)에서 수산자원의 증강을 위해 142개의 인공어초를 투하하였다(FIRA, 2016). 그러나 최근 제주도와 남해 일부 연안에 서식하는 종이 대마난류의 영향을 받아 출현함으로써 거제 구조라와 망치 연안 해양환경이 아열대화가 진행되고 있는 것으로 추정된다. 따라서 효율적인 자원관리를 위해 어류의 군집구조, 산란생태, 연령구조 연구 등과 같은 기초생태학적 연구가 지속적으로 이루어져야 할 것이다(Kim et al., 2017).

자망 어업은 조업 방법이 단순해 가장 일반적으로 사용되고 있는 어구어법으로 우리나라 어선어업에서 중요도가 매우 높다. 또한 어구의 구성요소에 따라 저층부터 표·중층까지 연안해역의 다양한 수층에 서식하는 어류를 어획할 수 있으며, 대상 어종이 꽂혀서 어획되는 방식이기 때문에 다른 어구어법에 비해 효율적인 자원관리가 가능한 어구이다(Kim et al., 2018). 멕시코, 이집트, 일본 등의 나라에서도 자망 어업은 경제적으로 중요도가 매우 높고, 자망 어업으로 어획한 어류들의 종조성, 생체량, 체장-체중 관계 자료를 이용해 생활사, 연령 분포, 회유, 분포 특성을 추정하여 자원관리를 위한 파라메타로 사용하고 있다 (Rojo-Vazquez et al., 2008; Saber et al., 2020). 따라서 자망 어업을 통한 종조성 연구를 통해 연안에 정착하고 살아가는 주거 종부터 시기에 따라 회유하는 회유종까지 다양한 종들의 현존량을 알 수 있으며, 이를 통해 거제 연안에 출현하는 어류들의 분포 특성을 파악할 수 있을 것이다.

거제 연안에서 어류 군집구조에 관한 연구는 경남 거제 명사 잘피밭의 어류군집에 관한 연구(Kim et al., 2011), 거제도 저 구 잘피밭의 어류군집에 관한 연구(Lee et al., 2011b), 거제도 연안해역의 어류 종조성(Cha, 1999), 거제도 다포 연안 정치망 어획물의 종조성 및 주요 어종의 분포 특성(Jung et al., 2014), 거제도 구조라와 거제만 연안에서 소형 beam trawl로 채집된 치어와 미성어의 종조성(Lee et al., 2011a), 거제 구조라 및 망치 연안에 출현하는 자치어의 분포 특성(Kang et al., 2020) 등이 이루어져 있다. 하지만 어류 군집 조사는 어구·어법의 종류에 따라 채집되는 어류의 종조성이 큰 차이를 나타내기 때문에 어류 군집의 특성 규명에 큰 영향을 미칠 수 있다(Kim et al., 2014). 따라서 과거 다양한 연구가 이루어져 있지만, 거제 연안의 효율적인 자원관리를 위해서는 다양한 어구를 이용한 어류 군집에 관한 연구가 필요할 것이다.

따라서 이번 연구에서는 자망을 이용해 거제 구조라와 망치 연안해역에 서식하는 어류의 종조성 및 출현량을 정량적으로 조사하여 출현종의 계절변동 및 생태특성을 파악하고, 더 나아가 거제 연안역에 출현하는 어류의 분포특성을 파악하여 효율적인 자원관리를 위한 자원생태학적 기초자료를 제공하고자 한다.

재료 및 방법

이번 연구에서는 거제 구조라, 망치 연안에서 자망어업의 조업 구역인 2개의 정점을 선정하여 2018년 6월부터 2019년 5월까지 홑자망을 이용하여 매월 1회 자원조사를 실시하였다(Fig. 1). 어획 조사에는 바다호(총톤수 4.93톤)를 이용하였고, 자망 조사는 길이 50 m, 높이 2 m, 망목 81-85 mm의 규격을 가진 홑자망을 4폭 엮어 정점당 각각 200 m 설치하였으며, 어구를 투망한 후 약 24시간이 지난 다음날에 양망하였다. 어류의 출현량에 영향을 미치는 환경요인을 측정하기 위해 매월 수온과 염분을 휴대용 수온·염분 측정계(Orion star a329; Thermo Sci- entific, Waltham, MA, USA)를 이용하여 측정하였다. 채집된 시료는 실험실로 운반하여 전장(total length)과 체중(weight)을 각각 0.1 cm, 체중은 0.1 g까지 측정하였다. 채집된 어류의 동정과 학명은 한국어류대도감을 이용하여 분리 동정하였다(Kim et al., 2005).

또한 어류의 군집 특성을 파악하기 위해 종다양도지수를 구하였다(Shannon and Weaver, 1949). 종간 출현유사성을 분석하기 위해 조사기간 동안 3회 이상 출현한 종들에 대한 개체수 자료를 로그변환[logarithmic transformations, log10(X+1)] 하여 Bray-Curtis 유사도지수를 계산했다(Bray and Curtis, 1957). 구해진 유사도는 ANOSIM-test를 실시한 후 group-average 방법을 이용해 집괴분석(cluster analysis)을 실시하였으며, 그 결과를 수지도(dendrogram)와 다차원척도법(non-metric multidimensional scaling, nMDS)으로 표시하였다. 군집분석 후 분리된 생물군집에 차이를 유발하는 종을 분석하고 기여하는 정도를 파악하기 위해 SIMPER (Similarity Percentage) 분석을 실시했다. 이러한 통계분석은 PRIMER v6 statistical package를 이용하였다(Clarke and Gorley, 2006).

Fig. 1. Location of the sampling areas.

결과

수온 및 염분

연구기간 동안 수온은 12.2-29.5℃의 범위를 보였으며, 8월에 29.5℃로 가장 높았고, 1월에 12.2℃로 가장 낮았다. 염분은 31.7-34.7 psu의 범위를 보였으며, 2월에 34.7 psu로 가장 높았 고, 6월에 31.7 psu로 가장 낮게 나타났다(Fig. 2).

Fig. 2. Monthly variations of water temperature and salinity in the coast of Geoje in Korea, from June 2018 to May 2019.

종조성

조사기간 동안 채집된 어류는 총 11목 31과 46종, 총 410개체, 96,645.0 g로 나타났다(Table 1, Table 2). 가장 많은 개체수가 출현한 종은 성대(Chelidonichthys spinosus)로 85개체가 채 집되어 전체개체수의 20.7%를 차지하여 가장 우점하였다. 그 다음으로는 쥐치(Stephanolepis cirrhifer)가 43개체가 채집되어 전체개체수의 10.5%를 차지하였다. 그 외, 망상어(Ditrema temmincki) 38개체(9.3%), 청보리멸(Sillago japonica) 29개체(7.1%), 볼락(Sebastes inermis) 25개체(6.1%), 흑대기(Paraplagusia japonica) 25개체(6.1%) 순으로 많이 채집되었고, 상기 6종은 전체개체수의 59.8%를 차지하여 우점하였다.

Table 1. Total individuals of fishes collected in the coast of Geoje in Korea, from June 2018 to May 2019

Table 1. Continued

Ok, Okamejei kenojei; Rb, Repomucenus beniteguri; Rl, Repomucenus lunatus; Ce, Carangoides equula; Tj, Trachurus japonicus; Kp, Konosirus punctatus; Pp, Pseudoblennius percoides; Pj, Paraplagusia japonica; Dt, Ditrema temmincki; Hv, Hemitripterus villosus; Ha, Hexagrammos agrammus; Ho, Hexagrammos otakii; Gp, Girella punctate; Ms, Microcanthus strigatus; Hp Halichoeres poecilopterus; Ht, Halichoeres tenuispinis; Ps, Pseudolabrus sieboldin; Pf, Pteragogus flagellifer; Sr, Semicossyphus reticulatus; Ll, Lophius litulon; Sc, Stephanolepis cirrhifer; Tm, Thamnaconus modestus; Mj, Monocentris japonica; Lj, Lateolabrax japonicus; Mc, Mugil cephalus; Of, Oplegnathus fasciatus; Op, Oplegnathus punctatus; Po, Paralichthys olivaceus; Pi, Platycephalus indicus; Kb, Kareius bicoloratus; Py, Pseudopleuronectes yokohamae; Sn, Scomberomorus niphonius; Si, Sebastes inermis; Sm, Sebastiscus marmoratus; Sp, Sebastes pachycephalus; Ss, Sebastes schlegelii; Ea, Epinephelus akaara; Sf, Siganus fuscescens; Sj, Sillago japonica; Pm, Pagrus major; Sp, Sphyraena pinguis; Se, Saurida elongate; Cs, Chelidonichthys spinosus; Xe, Xenocephalus elongates; Zf, Zeus faber.

Table 2. Biomass of fishes collected in the coast of Geoje in Korea, from June 2018 to May 2019

Table 2. Continued

Ok, Okamejei kenojei; Rb, Repomucenus beniteguri; Rl, Repomucenus lunatus; Ce, Carangoides equula; Tj, Trachurus japonicus; Kp, Konosirus punctatus; Pp, Pseudoblennius percoides; Pj, Paraplagusia japonica; Dt, Ditrema temmincki; Hv, Hemitripterus villosus; Ha, Hexagrammos agrammus; Ho, Hexagrammos otakii; Gp, Girella punctata; Ms, Microcanthus strigatus; Hp, Halichoeres poecilopterus; Ht, Halichoeres tenuispinis; Ps, Pseudolabrus sieboldi; Pf, Pteragogus flagellifer; Sr, Semicossyphus reticulatus; Ll, Lophius litulon; Sc, Stephanolepis cirrhifer; Tm, Thamnaconus modestus; Mj, Monocentris japonica; Lj, Lateolabrax japonicus; Mc, Mugil cephalus; Of, Oplegnathus fasciatus; Op, Oplegnathus punctatus; Po, Paralichthys olivaceus; Pi, Platycephalus indicus; Kb, Kareius bicoloratus; Py, Pseudopleuronectes yokohamae; Sn, Scomberomorus niphonius; Si, Sebastes inermis; Sm, Sebastiscus marmoratus; Sp, Sebastes pachycephalus; Ss, Sebastes schlegelii; Ea, Epinephelus akaara; Sf, Siganus fuscescens; Sj, Sillago japonica; Pm, Pagrus major; Sp, Sphyraena pinguis; Se, Saurida elongata; Cs, Chelidonichthys spinosus; Xe, Xenocephalus elongatus; Zf, Zeus faber.

생체량에서도 성대가 18,819.1 g 채집되어 전체생채량의 19.5%를 차지해 가장 우점하였다. 그 다음으로는 황아귀(Lophius litulon), 망상어, 쥐치, 볼락, 쥐노래미(Hexagrammos otakii) 순으로 우점하였으며, 상기 6종은 전체생체량의 56.0%를 차지하여 우점했다.

계절변동

월별로 채집된 어종의 채집 종수는 7-20종의 범위를 보였으며, 2018년 7월에 20종이 채집되었고, 2019년 5월에 7종이 채집되었다(Fig. 3A). 계절별 개체수를 알아보면, 12-94개체의 범위를 보였다. 또한 2018년 7월에 94개체, 2018년 12월에 12개 체가 채집되었다(Fig. 3B). 계절별 생체량을 알아보면, 4,096.8- 15,777.5 g의 범위를 보였으며, 2018년 7월에 15,777.5 g을 나 타내었고, 2019년 4월에 4,096.8 g을 나타내었다(Fig. 3C). 종 다양도지수는 1.41-2.41의 범위를 보였으며, 2018년 9월에 2.41을 나타내었고, 2018년 6월에 1.41을 나타냈다(Fig. 3D).

Fig. 3. Monthly variations of ecological parameters of fishes collected in the coast of Geoje in Korea, June 2018 to May 2019.

우점종의 월별 출현양상을 살펴보면(Fig. 4), 성대는 이번 연구에서 가장 많은 개체수가 채집되었으며, 전장 범위는 20.3- 37.0 cm (평균 26.9 cm)로 나타났다. 월별 평균 전장은 2018년 6월 26.4 cm, 7월 26.3 cm, 10월 30.3 cm, 11월 30.4 cm, 12월 29.0 cm, 2월 25.4 cm, 3월 27.0 cm, 4월 30.5 cm, 5월 26.3 cm로 나타나 2019년 4월에 평균 크기가 가장 크게 나타났고 2019년 2월에 가장 작게 나타났다. 월별 출현 개체수를 살펴보면 2018년 7월에 38개체가 채집되어 가장 많은 개체가 출현하 였으며, 2018년 8월과 9월, 2019년 1월에는 한 개체도 채집되지 않았다. 두 번째로 많은 개체수가 채집된 쥐치의 전장 범위는 14.2-20.3 cm (평균 17.3 cm)로 나타났다. 월별 평균 전장은 2018년 6월 17.6 cm, 7월 17.0 cm, 8월 17.4 cm, 9월 16.8 cm, 10월 15.7 cm, 2019년 4월 18.9 cm, 5월 17.3 cm로 나타나 2019년 4월에 평균 크기가 가장 크게 나타났고 2018년 8월 에 가장 작게 나타났다. 월별 출현 개체수는 2018년 8월에 14개체가 채집되어 가장 많은 개체가 출현하였으며, 2018년 11월, 12월과 2019년 1월, 2월, 3월은 한 개체도 채집되지 않았다. 세 번째로 많은 개체수가 채집된 망상어의 전장 범위는 17.8-26.3 cm (평균 23.1 cm)로 나타났다. 월별 평균 전장은 2018년 7월 24.0 cm, 8월 21.3 cm, 9월 22.6 cm, 11월 22.6 cm, 12월 23.2cm, 2019년 1월 24.3 cm, 2월 23.8 cm, 3월 23.4 cm, 4월 24.2 cm, 5월 21.9 cm로 나타나 2019년 1월에 평균 크기가 가장 크게 나타났고 2018년 8월에 가장 작게 나타났다. 월별 출현 개체 수는 2019년 5월에 9개체가 채집되어 가장 많은 개체가 출현하였으며, 2018년 6월과 10월에는 한 개체도 채집되지 않았다.

Fig. 4. Size distribution of four major species collected in the coast of Geoje in Korea, June 2018 to May 2019. TL, total length.

군집분석

조사기간 동안 3회 이상 출현한 16종을 대상으로 Bray-Curtis 의 유사도지수를 계산하여 dendrogram과 nMDS를 작성한 결과(Fig. 5), 월별 군집은 35% 유사도 수준에서 4개의 그룹으로 나뉘었다. A그룹은 8월, 9월, B그룹은 6월, 7월, C그룹은 12월, 1월, 2월, 3월, 4월, 5월, D그룹은 10월, 11월로 구분되었다.

Fig. 5. Dendrogram (up) and nMDS plot (down) based on Bray-curtis simility matrix of log(x+1) transformed data of each month illustrating the classification.

one-way ANOSIM분석을 통해 집괴분석으로부터 나누어진 그룹의 군집간의 유의도를 확인한 결과, 그룹 A, 그룹 B, 그룹 C, 그룹 D간의 차이(global R=0.88, P=0.001)는 99% 신뢰수준에서 유의하였다.

월별 그룹간의 유사성에 대한 어종별 기여도를 파악하기 위해 SIMPER 분석을 통해 각 군집의 누적기여율이 80% 이상인 상위 분류군들을 선별하였다(Table 3). 그룹 A에서는 쥐치가 41.2%의 기여율로 가장 높게 나타났으며, 그 다음으로 망 상어(17.7%), 넙치(Paralichthys olivaceus, 17.7%), 날매퉁이 (Saurida elongata, 17.7%) 순으로 나타나 누적기여율 94.1% 로 나타났다. 그룹 B에서는 성대가 65.9%의 기여율로 가장 높게 나타났으며, 다음으로 쥐치가 14.6%의 기여율을 나타내 누적기여율 80.5%로 나타났다. 그룹 C에서는 망상어가 38.7% 의 기여율로 가장 높게 나타났으며, 그 다음으로 성대(14.4%), 황아귀(9.2%), 흑대기(8.7%), 볼락(8.7%), 쥐노래미(5.1%) 순으로 나타나 누적기여율 84.7%로 나타났다. 그룹 D에서는 볼락이 50.0%의 기여율로 가장 높게 나타났으며, 다음으로 성대가 37.5%의 기여율을 나타내 누적기여율 87.5%로 나타났다.

Table 3. Species contribution (%) to similarity resulting from SIMPER (similarity percentage) among group A, group B, group C and group D divided cluster analysis

고찰

이번 연구지역의 수온은 1월에 12.2℃, 8월에 29.5℃를 기록하여 전형적인 온대수역의 환경특성을 나타내었다(Cha, 1999). 또한 염분의 경우 2018년 6월부터 9월까지는 32.0 psu 를 상회하였다가 2018년 10월부터 2019년 5월까지 34.0 psu를상회하여 시기별 염분의 차이가 뚜렷하게 나타났다. 이러한 염분의 차이는 여름철 장마, 태풍 등으로 발생하는 집중강우로 인한 것으로 생각된다.

이번 연구에서 출현하는 어류의 종조성을 살펴본 결과, 출현하는 어류 중성대, 쥐치, 망상어, 청보리멸, 볼락, 흑대기의 6 종이 전체 개체수의 약 60%를 차지하여 우점하였다. 이와 같이 일부 어종에 의해 군집의 대부분을 차지하는 현상은 어류 종조 성과 관련된 선행연구에서도 쉽게 찾아볼 수 있었다. 제주도 사계연안 어류군집(Kim et al., 2014)에서는 황놀래기(Pseu- dolabrus sieboldi), 어렝놀래기(Pteragogus flagellifer), 쏨뱅이(Sebastiscus marmoratus), 가시복(Diodon holocanthus) 의 4종이 전체 개체수의 약 53%를 차지했고 거제도 연안해역의 어류군집(Cha, 1999)에서는 쥐치, 망상어, 쥐노래미, 문치가자미(Pseudopleuronectes yokohamae), 조피볼락(Sebastes schlegelii), 넙치의 6종이 전체 개체수의 약 62%를 차지하여 우점했다. 또한 가덕도 주변해역에 출현하는 어류군집(Jeong et al., 2013)에서는 주둥치(Leiognathus nuchalis), 청어(Clupea pallasii) 2종이 전체 개체수의 50.2%를 차지했으며, 동해 연안 어류 군집(Choi et al., 2012)에서는 기름가자미(Glyptocepha-lus stelleri), 분홍꼼치(Careproctus rastrinus) 2종이 전체 개체 수의 71.7%를 차지하여 우점한 것으로 나타났다. 이러한 소수 어종의 어류군집 우점현상은 그 지역의 수질, 수온, 염분, 저질 등과 같은 환경특성에 일부 어종이 잘 적응하여 서식하므로 다른 어류에 비하여 우점적으로 나타나는 결과라고 할 수 있다 (Cha, 1999).

이번 연구에서 개체수, 생체량에서 우점한 종은 성대, 쥐치, 망상어 순으로 나타났는데, 거제 연안에서 수행된 선행연구(Cha, 1999; Kim et al., 2011; Lee et al., 2011a; Lee et al., 2011b; Jung et al., 2014)에서 이루어진 다른 연구에서 출현한 우점종과는 다소 차이가 있었다(Table 4). 이러한 차이는 첫 번째로는 선행연구와 이번 연구에서 사용한 어구의 차이, 두 번째로는 연구지역의 해양환경 차이라고 생각된다. 선행연구에서는 surf net 또는 정치망을 이용하여 어획하였고, 이번 연구에서는 자망을 이용하여 어획하였다. Jung et al. (2014)의 연구에서 사용한 정치망은 어군의 회유로를 길그물로 차단한 후 통그물로 유도하여 잡는 방식이며, 주 어획대상어종이 회유성 부어류이기 때 문에 이번 연구에서 사용한 자망으로 어획된 어종과는 다소 다르게 나타난 것으로 판단된다. Lee et al. (2011a)의 연구에서는 surf net을 이용해 선박의 접근이 힘든 1 m 이하의 얕은 수심의 잘피밭에 서식하는 어류를 대상으로 조사를 했다. 따라서 주로 잘피밭을 성육장으로 이용하는 자치어와 망둑어과 어류들이 많이 어획되어 이번 연구와 다른 결과를 나타낸 것으로 생각된다. 이번 연구지역의 평균 수심은 약 8 m, Lee et al. (2011a)의 연구에서는 1 m 내외, Jung et al. (2014)의 연구에서는 17-23 m로 연구지역에 따라 차이가 나타났다. 해역 수심 차이에 따라 서식하는 어류의 종조성은 큰 차이를 나타내는 것으로 알려져 있는데, 이번 연구에서 우점한 성대, 쥐치, 망상어는 3월부터 8월까지 산란을 위해 10 m 내외의 연안으로 이동하는 생태학적 특성을 가지고 있으며, 이로 인해 과거 선행연구와 우점종이 다르게 나타난 것으로 판단된다.

Table 4. Comparision of species composition of fishes in the Geoje

이번 연구에 3회 이상 출현한 종을 대상으로 월별 출현 유사도를 살펴보기 위해 dendrogram과 nMDS를 작성한 결과, 8-9 월(Group A), 6-7월(Group B), 12-5월(Group C), 10-11월 (Group D)로 4개의 그룹으로 구분되어 어류 군집의 출현양상 이 계절에 따라 명확하게 구분되었다. 그룹 A와 B의 경우, 수온이 높은 시기에 색이, 산란을 위해 회유하는 쥐치, 성대 등의 종들의 기여도가 높았고, 그룹 C의 경우, 주거종인 망상어와 겨울철 회유하는 황아귀의 기여도가 높은 것으로 나타났다. 그룹 D는 수온이 낮아지는 시기에 산란을 위해 먹이활동을 활발히 하는 볼락의 기여율이 높은 것을 볼 수 있었다. 어류군집의 계절별 차이는 특정 시기에 회유하는 종들에 의해 월별로 그룹이 구성되었지만 주거종의 지속적인 출현에 따라 비교적 안정된 어류 군집을 나타냈다.

이번 연구의 결과, 거제 인근 해역과 비교하여 출현한 우점종의 차이가 크게 나타났는데, 이러한 결과는 사용 어구와 지역의 해양환경적 조건에 따라 채집된 어류의 종조성에 큰 차이를 가져올 수 있다는 것을 의미한다. 따라서 추후 다양한 종류의 어구와 방법을 사용하여 다양한 어류를 대상으로 추가적인 연구가 지속적으로 진행되어야 할 것으로 판단된다(Kim et al., 2014). 아울러, 이번 연구에서는 주로 동중국해와 제주도 인근 해역에서 많이 어획됐던 갈전갱이(Carangoides equula), 독가 시치(Siganus fuscescens) 등의 아열대성 회유종들이 강한 쿠로시오난류에 편승하거나 지구온난화에 따른 표·중층의 수온 상승으로 서식해역이 북상하여 거제 연안에 출현하는 것으로 추측된다. 이들의 출현은 거제 연안이 서서히 아열대화가 진행되고 있다는 것을 보여주는 지표가 되며, 지속적인 모니터링을 통해 아열대화에 따른 해양 생태계의 변화를 파악할 필요가 있을 것으로 생각된다.