Diet Composition of Common Flying Squid Todarodes pacificus in the Coastal Waters of East Sea, Korea

한국 동해에 출현하는 살오징어(Todarodes pacificus)의 위내용물 조성

Abstract

The diet composition of common flying squid Todarodes pacificus was studied using 1,084 specimens collected through trawl and jigging from June 2018 to June 2020 in the East Sea of Korea. The mantle length (ML) of the collected individuals ranged from 13.6 to 31.1 cm. Todarodes pacificus is a carnivore. In the study area, T. pacificus was observed feeding mainly on fish and cephalopods, in addition to small quantities of crustaceans. The calculated trophic level value for T. pacificus was 4.10. Small individuals (ML, <18.0 cm) mainly fed on cephalopods, while intermediate (ML, 18.0-23.0 cm) and large (ML, ≥23.0 cm) individuals fed mainly on fish and occasionally on cephalopods. Overall, as the body size of T. pacificus increased, the mean weight of the consumed prey increased (one-way ANOVA, P<0.05).

서론

살오징어(Todarodes pacificus)는 살오징어과(Family Om- mastrephidae)에 속하며, 우리나라 전 해역을 비롯해 동중국해, 일본 태평양 측 연안 및 오호츠크해까지 광범위하게 회유하고 연중 산란하는 두족류로서, 산란시기 및 산란장 위치, 회유 경로 등에 따라 여름, 가을, 겨울 3개의 산란군으로 구분된다(Roper et al., 1984; Murata, 1989). 산란장은 타이완 북부해역에서부터, 동중국해의 대륙붕과 대륙사면 부근을 따라 동해 남부 지역까지 넓게 분포하고 있으며, 각 계절 산란군의 산란시기에 따라 산란장의 북상(가을) 및 남하(겨울)가 발생한다(Shojima, 1972; Sakurai et al., 2000). 살오징어는 우리나라의 주요 상업 어종으로 2016년 이전까지 연간 약 10만톤 이상이 어획되었으나, 2020년에 56, 621톤이 어획되었다(KOSIS, 2021). 살오징어의 자원량 급감의 주된 원인 중 하나로써 과도한 어획이 대두되고 있지만, 이외에 장기적인 기후변화 및 해양환경 변동으로 인해 동해의 표층과 중층의 수온변화 패턴이 상이해지면서 서식지 변동에 따른 어장 변동 영향으로 인해 살오징어의 어획량이 지속적으로 감소하고 있는 실정이다(Song, 2018). 살오징어 자원관리의 필요성이 대두됨에 따라 우리나라는 2007년부터 총허용어획량제도(total allowable catch, TAC)의 대상 어종으로 선정하여 어획량을 관리하고 있으며, 2018년부터 수산자원회복사업의 회복대상 종으로 추가되어 보다 정밀한 자원 조사 및 평가를 바탕으로 살오징어 자원의 회복 및 관리 방안 마련을 추진하고 있다(Jo et al., 2019b). 살오징어의 생물·생태에 관한 선행연구를 살펴보면, 국외에서는 산란 및 부화에 관한 연구 (Bower and Sakurai, 1996), 기후 및 해양환경변화에 따른 유생의 분포변화에 관한 연구(Goto, 2002; Kidokoro et al., 2010), 식성에 관한 연구(Hamabe and Shimizu, 1966; Tanaka, 1993; Uchikawa and Kidokoro, 2014) 등이 있으며, 국내에서는 성 성숙과 생식주기에 관한 연구(Baek et al., 2006), 동중국해 북부의 유생분포에 관한 연구(Kim et al., 2014a, 2014b), 식성에 관한 연구(Kim and Kang, 1998; Song et al., 2006) 등이 있다.

살오징어의 자원량 증감에 관계된 자원생태학적 연구 중에서도 특히 섭식 생태 연구는 포식자와 피식자의 상호관계에 대해 파악할 수 있으며, 대상 생물에 대한 어업이 생태계에 어떠한 영향을 미치는지에 대해서 예측할 수 있다(Bax, 1998; Melnychuk et al., 2017). 또한 살오징어는 동물플랑크톤과 소형어류 등을 섭식하고 고등어(Scomber japonicus), 방어(Scomber australasicus), 태평양참다랑어(Thunnus orientalis), 상어류 (Sharks)와 같은 대형 어류와 해양 포유류 등의 먹이원이 되어 해양생태계에서 상위 영양단계의 중요한 위치에 있다(Sakurai, 2007; Sakurai et al., 2013). 하지만 국내에서 수행된 살오징어의 식성에 관한 연구는 지난 2006년 한국 남동해역을 대상으로 수행된 이후, 현재까지 전무한 실정으로 최근 10년간의 자원변동을 고려한 재분석 연구가 수행되어야 한다. 따라서 이번 연구는 한국 동해에 출현하는 살오징어 자원을 효율적으로 관리하고 이용할 수 있는 기초 자료를 제공하기 위해 1) 위내용물 조성 및 영양단계를 파악하고, 2) 크기군별 위내용물 조성의 변화 등을 분석하였다.

재료 및 방법

이번 연구에 사용된 살오징어 시료는 2018년 6-7, 10-12월, 2019년 1-3, 5, 10-12월, 2020년 1-3, 5-6월에 우리나라 동해 69-71, 74, 76, 82-83, 87-88, 93해구에서 대형트롤, 오징어채낚기 어업을 통해 어획된 것을 부산공동어시장에서 구매하였다.

구입된 시료는 국립수산과학원에서 각 개체의 외투장(mantle length, ML)과 체중(g)을 측정한 후, 위를 적출하여 99.9% 알코올에 보관하였다. 보관된 살오징어의 위를 경상국립대학교 해양 동물 자원학 실험실로 운반, 해부현미경(LEICA 12; LEICA, Wetzlar, Germany) 아래에서 위내용물을 분석하였다. 또한 위 내용물에서 출현한 먹이생물은 가능한 낮은 종 수준까지 동정하였으며, 정밀전자저울(Analytical Balance ME204TE/00; Mettler Toledo, Greifensee, Switzerland)을 이용하여 중량을 0.0001 g까지 측정하였다. 위내용물 분석 결과는 각 먹이생물의 출현빈도(%F)와 중량비(%W)로 나타냈으며, 아래 식을 이용하여 구하였다.

\(\begin{aligned} &\% F=A_{1} / N \times 100 \\ &\% W=W / W_{\text {mad }} \times 100 \end{aligned}\)

여기서, A_i는 위내용물 중 해당 먹이생물이 발견된 살오징어의 개체수이며, N은 먹이를 섭식한 살오징어의 총 개체수, W_i는해당 먹이생물의 중량, W_total은 전체 먹이 중량이다.

먹이생물의 순위지수(ranking index, RI)는 Hobson (1974) 의식을 이용하여 구하였다.

\(R I=\% F \times \% W\)

순위지수는 백분율로 환산하여 순위지수비(%RI)로 나타냈다.

\(\% R I=\frac{R I_{i}}{\sum_{i=1}^{n} R I} \times 100\)

살오징어의 생태적 지위를 파악하기 위한 영양단계(trophic level, TL_k)는 Cortés (1999)의 식을 이용하여 구하였다.

여기서, P_j는 먹이생물 분류군 j가 차지하는 순위지수비이며, TL_j는 먹이생물 분류군 j의 영양단계이다. 먹이생물 분류군의 영양단계는 Pauly et al. (1998), Cortés (1999), Ebert and Bizzarro (2007)를 참고하여 평균값으로 사용하였다.

살오징어의 크기군별 위내용물 조성을 파악하기 위하여 구입된 시료 중 위내용물이 있었던 시료를 3개의 크기군(<18.0 cm, 18.0-23.0 cm, ≥23.0 cm)으로 나누어 각 크기군별 먹이생물 분류군 조성을 분석하였다.

\(C_{x y}=1-0.5\left(\sum_{i=1}^{n}\left|P_{x i}-P_{y i}\right|\right)\)

살오징어의 크기군간 먹이생물의 중복도(Schoener’s index; Schoener, 1970)는 dietary overlap index를 이용하여 구하였다.

여기서, P_xi와 P_yi는 그룹 x와 y그룹의 먹이 중 발견된 i종의 순위지수 비(%RI)이다. 중복도 지수 값의 범위는 0에서 1까지이며, 1에 가까울수록 먹이생물의 중복도가 높아지는 것으로 볼 수 있다. 중복도 값이 0.6 이상이면 유의하게 중복되는 것으로 간주하였다(Wallace, 1981).

또한 크기군별 먹이 섭식 특성을 파악하기 위해 개체당 먹이의 평균 중량(mean weight of preys per stomach, mW/ST)을구하였으며, 크기별 섭식 특성의 유의성 확인을 위해 일원 배치 분산분석(one-way ANOVA, Microsoft excel 2016; Microsoft, Redmond, WA, USA)을 이용하여 유의성을 검정하였다.

결과

위내용물 조성 및 영양단계

이번 연구에 사용된 살오징어 시료는 총 1, 048개체로, 외투 장은 13.6-31.1 cm의 범위를 보였으며, 공복인 개체는 352개체로 33.6%의 공복률을 나타냈다. 먹이를 섭식한 696개체의 위 내용물을 분석한 결과(Table 1), 살오징어의 가장 중요한 먹이생물은 46.3%의 출현빈도와 70.0%의 중량비를 보여 68.1%의 순위지수 비를 나타낸 어류(Pisces)였다. 어류 다음으로 중요한 먹이생물은 55.3%의 출현빈도와 26.6%의 중량비를 보여 31.0%의 순위 지수 비를 나타낸 두족류(Cephalopoda)였다. 그 외에, 갑각류(Crustacea), 복족류(Gastropoda), 살파류(Salpidae), 해조류 (Seaweeds) 등이 위내용물 중에 출현하였으나 각각 0.9% 이하의 순위지수비를 보여 그 양은 매우 적었다.

Table 1. Composition of the stomach contents of Todarodes pacific us by frequency of occurrence (%F), wet weight (%W), and ranking index (%RI) collected from June 2018 to June 2020 in the East Sea of Korea

+, less than 0.1%.

또한 살오징어의 생태적 지위를 알아보기 위해 먹이생물의 영양단계를 살펴본 결과(Table 2), 1.00-3.20의 범위를 보였는데, 두족류가 3.20의 가장 높은 값을 보였으며, 해조류가 1.00의 가장 낮은 값을 나타냈다. 따라서 한국 동해에 출현하는 살오징어의 영양단계는 4.10의 값을 나타냈다.

Table 2. Prey categories used to calculate standardized diet composition and trophic levels of Todarodes pacificus

Mean trophic levels of each prey type are from Pauly et al. (1998), Cortés (1999) and Ebert and Bizzarro (2007).

크기군별 위내용물 조성의 변화

살오징어의 크기군별 먹이생물 변화를 파악하기 위하여 살오징어 시료를 3개의 크기군으로 구분하여 분석한 결과(Fig. 1), 살오징어의 먹이생물 중에서 두족류는 <18.0 cm 크기 군에서 60.9%, 18.0-23.0 cm 크기군에서 18.8%, ≥23.0 cm 크기 군에서 36.3%의 순위지수비를 나타내 <18.0 cm 크기군에서 가장 중요한 먹이생물이었다. 또한 살오징어의 먹이생물 중 어류는 <18.0 cm 크기군에서 29.4%, 18.0-23.0 cm 크기군에서 79.8%, ≥23.0 cm 크기군에서 63.3%의 순위지수비를 나타내 <18.0 cm 크기군을 제외한 나머지 크기군에서 가장 중요한 먹이생물이었다. 이와 같이 살오징어는 <18.0 cm 크기군에서 두 족류를 주로 섭식하였으나 18.0-23.0 cm 크기군과 ≥23.0 cm 크기군에서 두족류의 섭식율이 감소하고 어류의 섭식율이 증가하였다.

Fig. 1. Ontogenetic changes in composition of stomach contents by ranking index (%RI) of Todarodes pacificus collected from June 2018 to June 2020 in the East Sea of Korea (<18.0 cm, n=34; 18.0-23.0 cm, n=301; ≥23.0 cm, n=361).

또한 전체 위내용물을 대상으로 살오징어의 크기군간 먹이생물 중복도를 알아본 결과, <18.0 cm 크기군과 18.0-23.0 cm 크기군에서 0.50의 값으로 먹이생물이 유의하게 중복되지 않았다. 그러나 <18.0 cm 크기군과 ≥23.0 cm 크기군에서 0.66의 값을 나타냈으며, 18.0-23.0 cm 크기군과 ≥23.0 cm 크기군에 서는 0.82의 값을 나타내어 해당 크기군간 먹이생물이 유의하게 중복되었다.

크기군별 개체당 평균 먹이생물 중량

살오징어의 먹이생물을 대상으로 크기군별 개체당 먹이생물의 평균 중량(mean weight of preys per stomach, mW/ST) 을 알아본 결과(Fig. 2), 개체당 평균 먹이생물 중량은 외투 장이 증가함에 따라 통계적으로 유의한 차이를 보였다(one-way ANOVA, F=10.241, P<0.05).

Fig. 2. Variation of mean weight of prey per stomach (mW/ST) of Todarodes pacificus among size classes collected from June 2018 to June 2020 in the East Sea of Korea (<18.0 cm, n=34; 18.0-23.0 cm, n=301; ≥23.0 cm, n=361).

고찰

이번 연구에서 살오징어의 가장 중요한 먹이생물은 어류였으며, 그 외에 두족류, 갑각류 등을 섭식하는 전형적인 육식성 (carnivorous) 포식자였다. 한국 남해와 동해에서 수행된 Kim and Kang (1998)의 연구와 한국 남동해역에서 수행된 Song et al. (2006)의 연구에서도 살오징어의 주 먹이생물이 어류로 나타나 이번 연구의 결과와 동일하게 나타났다. 살오징어는 일주 수직 이동(diel vertical migration)을 하는 어종으로, 낮에는 포식자들을 피해 수심 깊은 곳에 있다가 밤이 되면 먹이를 찾아 수면 부근으로 올라와 소형어류 등을 섭식한다고 알려져 있다 (Lee and Choi, 2008). 이번 연구에서도 살오징어는 어류 외에 두족류, 갑각류, 복족류, 해조류 등을 섭식하였는데, 이는 살오징어가 일주 수직이동을 하기 때문에 부유성 먹이생물과 저서성 먹이생물을 모두 섭식할 수 있었던 것으로 생각된다. 또한 대부분의 두족류는 해역의 환경에 따라 먹이생물의 밀도가 낮으면 포획빈도가 낮아져 낮은 먹이선택성을 보이며, 먹이생물의 밀도가 높으면 포식활동이 왕성해지는 기회주의적 섭식(op- portunistic feeding)을 한다(Overholtz et al., 2000; Rosas-Luis et al., 2008). 따라서 이번 연구에서의 살오징어는 조사해역인 동해의 환경에 풍부하게 분포하고 있는 소형어류를 주로 섭식하여 기회주의적 섭식을 하는 것으로 생각된다.

선행연구의 위내용물 조성 결과를 토대로 구한 동해에 출현하는 태평양참다랑어(Thunnus orientalis)와 낫돌고래(Lageno- rhynchus obliquidens)의 영양단계를 알아본 결과(Jo et al., 2019a; Lee et al., 2019), 각각 4.14, 4.16의 값을 나타냈으며, 이번 연구에서 살오징어의 영양단계는 4.10의 값을 나타냈다. 이와 같이 살오징어는 해양 생태계 내에서 이차생산자인 동물플랑크톤 및 소형어류를 주로 섭식하여 최상위 포식자 사이를 연결해 주는 상위 영양단계에 위치하는 매우 중요한 종인 것으로 판단된다.

대부분의 두족류는 유생기에 입의 크기가 작고, 유영능력이 미약하므로 포식하기에 적합한 연체동물의 유생, 곤쟁이류 (Mysidacea), 소형 새우류를 포함하는 소형 갑각류를 주로 섭식하며, 성장 후 성체가 되면 외투장이 증가함에 따라 유영능력 및 포획능력이 향상되어 섭식되는 먹이생물의 에너지를 최대화하기 위해 어류의 치어와 두족류를 섭식한다고 알려져 있다(Nix- on, 1987; Uchikawa and Kidokoro, 2014). 이번 연구에서 크기 군에 따른 먹이생물 조성을 살펴본 결과, 두족류에서 어류로 먹이 전환이 나타났다. 반면에, 일본에서 수행된 살오징어 유생의 먹이생물을 조사한 Uchikawa and Kidokoro (2014)의 연구에서는 <10.0 cm 크기군에서 난바다 곤쟁이류(Euphausiacea)를 주로 섭식하다 10.0-15.0 cm 크기군에서 성장함에 따라 어류로 먹이전환이 나타났다. 하지만 이번 연구에서는 <10.0 cm 작은 외투장의 개체가 채집되지 않아 살오징어 유생의 먹이생물을 정확하게 파악할 수 없었다. 일본에서 수행된 Uchikawa and Kidokoro (2014)의 연구에서 <10.0 cm 작은 개체들은 주로 비교적 크기가 작은 난바다곤쟁이류를 섭식한다는 결과와 이번 연구 결과를 종합해보면, 작은 개체들은 주로 난바다 곤쟁이류를 섭식하며, 성장함에 따라 두족류와 어류를 섭식하는 것으로 판단된다. 따라서 한국 동해에 출현하는 살오징어 역시 <10.0 cm 작은 개체들의 주 먹이생물은 비교적 크기가 작은 소형 갑각류를 섭식할 것으로 추정되며, 성장속도가 매우 빠른 단년생 회유성 생물로 빠른 성장을 위해 영양적 측면에서 효율이 높은 비교적 크기가 큰 먹이생물로 먹이전환을 할 것으로 생각된다.

일반적으로 많은 육식성 포식자는 성장함에 따라 에너지 요구량이 증가되고 유영능력과 포획능력 향상, 복강용적 증가, 소화 능력 향상 등의 이유로 평균 먹이생물의 중량이 증가하는 경향을 보인다(Gerking, 1994). 이번 연구에서 살오징어의 성장에 따른 먹이 섭식 특성을 알아본 결과, 성장함에 따라 평균 먹이생물 중량이 유의하게 증가하는 경향을 보였다. 따라서 살오징어는 성장함에 따라 더 많은 양의 에너지를 충족시키기 위해서 다량의 먹이생물을 섭식하여 노력당 에너지 요구량을 최대화하는 것으로 판단된다.

이번 연구에서는 <13.0 cm 작은 개체의 시료를 확보하지 못하여 전체 크기군별 먹이전환에 대해 조사하지 못하였다. 따라서 살오징어의 전체 크기군별에 따른 먹이생물 조성 변화에 대해 확실한 결과를 얻기 위해서는 이번 연구에서 채집되지 않은 <13.0 cm 개체들을 포함한 성장단계에 따른 식성 연구가 추가로 수행되어야 할 것으로 생각된다.

사 사

이번 연구는 2018-2020년도 국립수산과학원 연근해 어황 변동 정밀분석 및 예측 고도화 연구(R2021037)의 지원으로 수행되었습니다.