First Reliable Record of the Dusky Shark Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818) (Carcharhinidae, Pisces) from Korea

한국산 흉상어과(Carcharhinidae) 어류 1미기록종, Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818)

Abstract

Five specimens (839 - 1280 mm TL, Total length) of the dusky shark Carcharhinus obscurus, belonging to the family Carcharhinidae, were collected from the waters off Jejudo Island, Sinan, Namhae, Busan and Gangneung, Korea, during 2010-2019. Carcharhinus obscurus was similar to Carcharhinus brachyurus but was distinguished by the interdorsal ridge (present in C. obscurus vs. absent in C. brachyurus) and the shape of upper jaw teeth (broad in C. obscurus vs. narrow in C. brachyurus). In addition, 479 base-pair sequences in the mitochondrial DNA cytochrome c oxidase subunit I (COI) of our two specimens corresponded to those of C. obscurus (genetic distance, 0.000-0.003), but clearly distinguished from those of the Korean C. brachyurus (genetic distance, 0.03). We adopted the Korean name "Heuk-sang-eo" for Carcharhinus obscurus, after Kim and Ryu (2017).

서 론

흉상어목(Carcharhiniformes) 흉상어과(Carcharhinidae) 어류는 전계적으로 12속 60종(White et al., 2019), 우리나라에 5속 12종이 알려져 있다(MABIK, 2018). 흉상어과 어류의 주요 분류형질로 주둥이, 이빨, 눈의 모양, 지느러미의 크기와 위치 등이 알려져 있다(Compagno, 1984). 흉상어과 어류에 속하는흉상어속( Carcharhinus ) 어류에는 전세계적으로 36종(Whiteet al., 2019), 우리나라에 6종[무태상어(Carcharhinus brachy-urus), 흰뺨상어(Carcharhinus dussumieri), 남방상어(Carcha-rhinus limbatus), 흑상어(가칭) (Carcharhinus obscurus), 흉상어( Carcharhinus plumbeus), 검은꼬리상어( Carcharhinus sorrah)]이 보고되어 있다(MABIK, 2018). 흉상어속 어류는주둥이가 둥글고 눈이 원형에 가까우며, 제 2등지느러미가 매우 작고 꼬리자루에 융기선이 없는 특징을 가진다(White et al., 2019). 본 연구는 우리나라에 출현기록만 있을 뿐 아직 표본에 근거하여 보고된 적 없는 Carcharhinus obscurus 5개체를 대상으로 상세한 형태 및 분자 특징을 제공하고자 한다.

 

재료 및 방법

본 연구에서 사용된 흉상어속 어류 5개체는 2010년 9월 경상남도 남해군, 2013년 10월 강원도 삼척시, 2014년 10월 전라남도 신안군, 2015년 1월 제주특별자치도 제주시, 2019년 9월 부산광역시에서 채집되었다(Fig. 1). 계수 및 계측은 Compagno(1984), Voigt and Weber (2011)의 방법을 따랐으며, 줄자 및vernia caliper를 이용하여 0.1 mm 단위까지 측정하였고, 2개체(PKU 10234, PKU 11402)의 경우 꼬리지느러미 앞까지 척추골수를 X-ray (Sehwa Medical System SMS CM, Gwangju, Korea)로 계수하였다. 각 부위의 명칭은 Compagno (1984), Ebert et al. (2013), Choi (2016)를 따랐다. 표본은 실험실로 운반하여 사진촬영 및 측정을 마친 후 15% formalin에 30일간 고정시킨 뒤, 최종적으로 70% ethyl alcohol에 담아 보존하였다. 측정이 끝난 표본은 부경대학교(Pukyoung National Univer-sity, PKU)에 등록, 보관하였다.

 

Fig. 1. Map showing the sampling sites of Carcharhinus obscurus (●).

 

분자분석을 위해 2개체(PKU 10234, PKU 17878)의 체측근육에서 Chelex 100 resin (Bio-rad, USA)을 사용하여 ge-nomic DNA를 추출하였다. 미토콘드리아 DNA cytochrome c oxidase subunit I 을 VF2 (5´ -TCAACCAACCACAAAGA-CATTGGCAC-3´) 및 FishR2 (5´ -ACTTCAGGGTGAC-CGAAGAATCAGAA-3´) universal primer로 증폭하였다(Ivanova et al., 2007). 이후, 염기서열은 BioEdit ver. 7 (Hall, 1999)의 Clustal W (Thompson et al., 1994)를 사용하여 정렬하였으며, 근린결합수(neighbor-joining tree)는 Mega 7 (Kumaret al., 2016)의 Kimura two-parameter model (Kimura, 1980)을 이용하여 작성하였다. 근린결합수의 신뢰도는 bootstrap방법으로 1,000번 수행하여 구하였다.

 

결 과

Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818) (Korean name: Heuk-sang-eo) (Fig. 2A) < em>Squalus obscurus Lesueur, 1818: 223 (type locality: North America).

Carcharhinus obscurus: Garrick, 1982: 120; Compagno, 1984: 489; Masuda et al., 1984: 6; Voigt and Weber 2011: 84; Ebert et al., 2013: 472; Aonuma et al., 2013: 176; Kim and Ryu, 2017: 43; MABIK, 2018: 22.

 

Fig. 2. Carcharhinus obscurus, PKU 17878, female, 1020 mm TL, Busan, Korea (A), and Carcharhinus brachyurus, PKU 10860, fe-male, 720 mm TL, Geoje, Korea (B). TL, total length.

 

관찰표본

PKU 4211, 1개체, 전장 839 mm, 경상남도 남해군 상주면, 2010년 9월 5일; PKU 10234, 1개체, 전장 1088 mm, 강원도 삼척시, 2013년 10월 26일, 정치망; PKU 11402, 1개체, 전장 1135 mm, 전라남도 신안군 흑산면, 2014년 10월 1일, 안강망;PKU 53073, 1개체, 전장 1280 mm, 제주특별자치도 제주시추자면, 2015년 1월 5일, 선망; PKU 17878, 1개체, 전장 1020mm, 부산광역시 해운대구, 2019년 9월 26일, 자망.

비교표본

무태상어 Carcharhinus brachyurus PKU 10860, 1개체 전장720 mm (Fig. 2B), 경상남도 거제시, 선망.

기재

몸은 길고 방추형이다. 주둥이는 둥글고 넙적하다. 콧구멍은주둥이와 입의 사이 중간에 위치하며, 콧구멍의 전방 콧구멍덮개는 작다. 눈은 원형에 가깝고 아래쪽에 흰색 순막이 있다. 입은 아치형으로 길다. 위턱의 이빨은 넙적하며 약간 구부러져 있고 가장자리가 톱니모양을 하고 있는 반면, 아래턱의 이빨은 가늘고 길며 가장자리가 미세한 톱니모양을 보인다(Fig. 3A). 분수공은 흔적적이다. 새열은 5쌍이 줄지어 있고, 모두 비슷한 크기이다. 가슴지느러미 기점은 4번째 새열에 위치하며 모서리가둥근 삼각형으로 길고 크다(전장의 12.5-13.9%). 제1등지느러미는 가슴지느러미 기저의 말단보다 뒤쪽에 위치하며 모서리가둥근 삼각형이다. 배지느러미는 몸의 중앙보다 뒤쪽에 위치하며 크기가 작다(전장의 5.2-5.6%). 제2등지느러미는 꼬리자루에 가깝게 위치하며 매우 작다(전장의 2.0-2.7%). 뒷지느러미는 배지느러미와 꼬리지느러미 사이 중간에 위치한다. 등지느러미 앞에는 가시가 없다. 양 등지느러미 사이에 융기선이 있다(Fig. 4A). 꼬리자루의 측면에 융기선이 없다. 꼬리지느러미 상엽은 하엽에 비해 길며 꼬리지느러미 말단각이 있고 말단은 뾰족하다. 꼬리지느러미 앞까지 척추골수는 93-94개이다(Fig. 5). 몸은 전체적으로 방패비늘로 덮여 있다.

 

Fig. 3. Teeth of Carcharhinus obscurus, PKU 10234 (A) and Car-charhinus brachyurus, PKU 10860 (B).

 

Fig. 4. Photos showing interdorsal ridge of Carcharhinus obscurus ,PKU 10234 (A) and Carcharhinus brachyurus, PKU 10860 (B).

 

Fig. 5. X-ray photo showing vertebrae of Carcharhinus obscurus ,PKU 10234.

 

체색

신선할 때, 머리와 몸의 등쪽은 짙은 회색 또는 회갈색을, 측면은 옅은 회색 또는 옅은 회갈색을, 배쪽은 흰색을 띤다. 가슴지느러미, 제1등지느러미, 제2등지느러미, 배지느러미, 꼬리지느러미는 회색 및 회갈색을 띠며 뒷지느러미는 흰색을 띤다. 포르말린 고정 후에도 신선할 때의 체색이 유지되었다.

분자분석

본 연구에서 흉상어속 2개체(PKU 10234, PKU 17878)의 미토콘드리아 DNA cytochrome c oxidase subunit I (COI) 염기서열 479 bp는 NCBI에 등록하였다(등록번호, MN723159-MN723160). 흉상어속 2개체의 염기서열은 호주 서부에서 채집된 C. obscurus (MG 811817)와 99.7-100% 유전적으로 일치하였으며, 한국산 무태상어(C. brachyurus, PKU 10860)와는 3% 차이를 보였고, 외집단으로 사용된 한국산 곱상어(Squalus suckleyi)와는 24.9-25.2% 차이로 명확히 구분되었다(Fig. 6).

 

Fig. 6. Neighbor-joining tree constructed by the mitochondrial DNA COI sequences for two Carcharhinus species, with one out groupSqualus suckleyi. Parenthesis and superscript indicate NCBI registration number and voucher number, respectively. Numbers at branches indicate bootstrap probabilities in 1,000 bootstrap replications. Bar indicates genetic distance of 0.02. COI, cytochrome c oxidase subunit I.

분포

한국 전해역(본 연구), 전세계의 온대 및 열대해역의 400 m 수심까지 분포한다(Compagno, 1984; Ebert et al., 2013).

고 찰

2010년부터 2019년 까지 우리나라 서해, 남해, 동해에서 채집된 흉상어과 흉상어속에 속하는 5개체는 양 등지느러미 사이에 융기선이 뚜렷한 점, 꼬리지느러미 앞까지 척추골이 93-94개인 점 등에 근거하여 Carcharhinus obscurus로 동정하였다(Lesueur, 1818; Garrick, 1982; Compagno, 1984; Voigt and Weber, 2011; Aonuma et al., 2013; Ebert et al., 2013). 본 종은Garrick (1982)의 흉상어속의 분류학적 연구와 비교하면 주둥이에서 눈까지의 길이, 주둥이에서 새열까지의 길이, 입의 길이, 입술 주름 길이, 아가미 길이, 제2등지느러미 높이, 꼬리지느러미 길이에서 근소한 차이를 보이나 대부분 일치하였다(Table 1). 본 종은 한국에 보고되어 있는 흉상어속 어류 가운데 무태상어 Carcharhinus brachyurus와 형태적으로 유사하나 위턱의 이빨 모양(C. obscurus는 넙적하다 vs. C. brachyurus는 가늘다)와 양 등지느러미 사이의 융기선의 유무(C. obscurus는 뚜렷한 융기선을 가진다 vs. C. brachyurus는 융기선이 없거나 흔적적이다)로 잘 구분된다. 또한, 국내에는 없으나 형태적으로 유사한 동속의 C. galapagensis와는 꼬리지느러미 앞까지 척추골수( C. obscurus는 86-94개 vs. C. galapagensis는 103-109개)에서 잘 구분된다(Garrick, 1982; Ebert et al., 2013). 나아가, 한국산 C. obscurus 2개체(PKU 10234, PKU 17878)의 미토콘드리아 DNA COI 염기서열 479 bp을 비교한 결과, NCBI에 등록된 C. obscurus (MG 811817)와 99.7-100% 일치하였으며, C. brachyurus 와는 3% 차이를 보여 형태 분류 결과를 잘 지지해주었다. C. obscurus의 국명으로 Kim and Ryu (2017)가 제안한 “흑상어”를 따른다.

 

Table 1. Comparison of the morphological characters of Carcharhinus obscurus and Carcharhinus brachyurus

 

사 사

이 논문은 2019년도 한국연구재단 바이오의료기술개발사업(NRF-2019 M3A9G4067 132) 및 2019년도 해양수산과학기술진흥원 해양수산생명공학기술 개발사업(No. 20170431)의 예산 지원을 받아 수행된 연구입니다. 이 논문의 완성도를 높여 주신 세분 심사위원께 감사드립니다.