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염분변화에 따른 붉바리(Epinephelus akaara)와 대왕붉바리 (E. bruneus ♀×E. lanceolatus ♂)의 성장, 생존 및 스트레스 반응

Effects of Salinity on the Growth, Survival and Stress Responses of Red Spotted Grouper Epinesphelus akaara and Hybrid Grouper E. akaara ♀ × E. lanceolatus ♂

  • 임상구 (국립수산과학원 제주수산연구소) ;
  • 한상범 (목포대학교 해양수산자원학과) ;
  • 임한규 (목포대학교 해양수산자원학과)
  • Lim, Sang Gu (Jeju Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science) ;
  • Han, Sang Bum (Department of Marine & Fisheries Resources, Mokpo National University) ;
  • Lim, Han Kyu (Department of Marine & Fisheries Resources, Mokpo National University)
  • 투고 : 2016.08.14
  • 심사 : 2016.10.19
  • 발행 : 2016.10.31

초록

In this study, we crossbred Epinephelus akaara and E. lanceolatus to produce a hybrid grouper with faster growth and adaptation to domestic aquaculture environments. The plasma cortisol and glucose levels and osmoregulation (stress response indicators) of the hybrid grouper, E. akaara ♀ × E. lanceolatus ♂, were investigated under several salinity levels (32, 24, 16, and 8 psu). The body lengths and weights of E. akaara (8.2 ± 0.1 cm, 8.3 ± 0.4 g) and the hybrid (8.6 ± 0.1 cm, 10.0 ± 0.4 g) were similar at the start of the experiment, but were significantly different at the end of the experiment. Juveniles of both E. akaara and the hybrid showed greater weight gain, specific growth, and feed conversion rate (FCR) under low salinity of 16 psu. Under the 8 psu treatment, the juvenile E. akaara all died, while the hybrid juveniles survived. Plasma cortisol levels were not affected by lower salinity in both species. The above results indicate that the hybrid is more tolerant of low salinity than is E. akaara, although both species exhibited higher growth and FCR at 16 psu, lower than the salinity of natural seawater. Thus, juveniles of both E. akaara and the hybrid can be more effectively cultured in brackish areas or waters with salinity lower than that of seawater.

키워드

서 론

바리과(Serranidae) 어류는 전 세계적으로 62속 450종이 알려져 있으며, 우리나라에서는 12속 27종이 서식하고 있다. 바리과 어류는 세계 수산물 시장에서 높은 가격으로 거래되는 고급 어종으로 최근 자연 자원이 급감하면서 어획량 또한 감소하고 있다. 현재 바리과 어류 20여종이 International Union for Conservation of Nature (IUCN)에 의해 멸종 위험이 있는 적색 리스트로 분류되어 있기 때문에 자원 보전에 대한 대책 마련이 시급한 실정이다. 바리과 어류의 시장 수요가 늘어남에 따라 전세계적으로 바리과 어류의 양식이 증가하고 있다. 바리과 어류의 양식 생산량 또한 중국과 동남아시아 지역을 중심으로 빠르게 늘어나고 있으며, 생산량의 절반이 중국에서 소비되고 있다(FAO, 2015). 그러나 대만, 중국, 동남아시아 일부 국가들을 중심으로 바리과 어류의 종자를 생산하고 있지만, 번식생물학적 자료의 부재, 부화 자어의 작은 입 크기(초소형 먹이생물 필요), 높은 공식률, 바이러스성 질병 등의 원인으로 종자의 생존율이 낮아 수요에 비해 공급이 매우 부족한 실정이다.

우리나라에 서식하는 바리과 어류 중 붉바리(red spotted grouper, Epinephelus akaara)는 농어목(Perciformes) 바리과에 속하는 종으로서 아열대와 열대지방의 산호초 및 암초가 많은 해역까지 서식하고 있다(FAO, 1993). 우리나라에는 남해안과 제주도 연안에서 붉바리를 비롯한 자바리(E. bruneus), 능성어(E. septemfasciatus) 등 바리과 같은 종들이 서식 하고 있다. 붉바리는 다른 열대성 바리과 종들과 비교하여 저수온에 대한 내성을 가지고 있으며, 국내에서 종자생산 및 양성이 가능하여 제주도에서 고가의 어류로 일부 양식되고 있지만, 성장이 느리다는 문제점이 있다(Kim and Lee, 1994). 최근 동남 아시아에서 양식 대상종으로 주목 받고 있는 대왕바리(E. lanceolatus)는 대형 바리과 어류로 열대성 기후인 인도양 및 태평양 지역 연안에서 서식 하며, 최대 270 cm, 400 kg까지 성장한다고 보고되어 있다(Froese and Pauly, 2014). 이 종은 성장이 빠르고 고온에 내성을 가지고 있지만, 저온에 대한 내성이 약해 겨울철에 수온이 낮은 우리나라에서는 양식하기가 어렵기 때문에 수족관에서나 볼 수 있다.

국내에서 바리과 어류의 양식을 활성화시키기 위해 성장이 빠르면서 시장에서 상품가치가 높은 신품종을 개발하고자 붉바리와 대왕바리를 교잡하여 기존의 붉바리보다 성장률이 높고 저온에 강한 대왕붉바리(red-giant grouper, E. akaara ♀ × E. lanceolatus ♂)를 개발하였다. 대왕붉바리를 새로운 양식 대상 종으로 개발하고자 노력하고 있지만 아직 대왕붉바리의 사육 조건에 관한 정보가 매우 부족하여 체계적인 대량 사육이 어려운 실정이다.

해산 어류 양식에서 가장 기본적인 사육 조건은 수온과 염분이다. 특히 사육수의 염분변화는 해산어류의 삼투압 조절에 영향을 미침으로써, 이온과 수분 평형에 혼란을 주고 어류의 생리조건 악화 및 성장 지연을 초래하는 것으로 알려져 있다(Singley and Chavin, 1971). 염분변화에 따른 Na+/K+-ATPase 활성과 삼투질농도 변화 및 삼투압 조절 능력을 향상시키기 위한 성장호르몬, 갑상선호르몬 등의 내분비학적 연구가 틸라피아(Fontainhas-Fernandes et al., 2001)와 연어과 어류(Lasserre et al., 1978) 및 감성돔(Acanthopagrus schlegeli)(Min, 2006)과 같은 해산어류를 대상으로 이루어진바 있다. 양식관리 특성상 제한된 공간 속에서 발생하는 급격한 염분의 변화는 사육 어류의 혈액 성상에 영향을 주어 호흡 곤란을 일으켜 죽는 경우가 발생하고, 염분변화에 따른 만성적인 스트레스는 성장 지연으로 연결되고 최종적으로 면역력 저하에 따른 질병 발생 등으로 양식장에 큰 피해를 입히는 경우가 발생한다(Min, 2006).

따라서 본 연구는 우리나라 환경에 맞는 바리과 어류를 개발하고자, 붉바리 암컷과 대왕바리 수컷을 교배하여 만든 교잡종인 대왕붉바리를 대상으로 스트레스 지표로 알려진 코티졸과 글루코스의 혈중 농도 및 삼투질농도를 조사하여 염분에 따른 삼투압조절 능력 및 스트레스반응에 관한 연구를 수행 하였다.

 

재료 및 방법

실험어와 사육조건

실험에 사용된 붉바리 치어는 평균 전장 8.2±0.1 cm, 평균 체중 8.3±0.4 g이었으며, 대왕붉바리 치어는 평균 전장 8.6±0.1 cm, 평균 체중 10.0±0.4 g이었다. 붉바리와 대왕붉바리 모두 전라남도 무안군 현경면에 위치한 청솔수산에서 2015년도에 생산된 치어들을 사용하였다.

실험 수조는 2톤 용량의 직사각형 섬유강화플라스틱 탱크(270×110×60 cm, 수용량 1.5톤)를 사용하였고, 그 안에 50×50×50 cm 정사각형 가두리를 설치하였다. 한 가두리 안에 치어를 30마리씩 수용 한 후, 사육 수온 25±1.0℃와 자연 광주기 조건에서 사육하였다. 염분을 단계적으로 낮추기 위해 32 psu에서 3일간 적응시킨 후 1일 간격으로 실험구당 8 psu씩 염분을 낮춰 최종적으로 실험 수조의 염분은 32 psu, 24 psu, 16 psu, 8 psu로 조절되었으며 40일간 사육되었다(Fig. 1). 사육수의 환수를 위하여 저수조에서 미리 각 실험구에 적합한 염분과 수온을 맞춘 후 실험 수조마다 전량 환수(1.5톤/일)하였다. 실험어의 안정을 위해 차광막을 이용하여 실험수조 절반을 가렸다. 먹이로는 1일 3회 시판용 배합사료(ⵁ2.9-3.4 mm, 우성 7호)를 공급 하였고, 매일 사이펀(siphon)으로 바닥에 가라앉은 찌꺼기를 제거하였다.

Fig. 1.Gradual change of salinity during the experiment period.

채혈 및 혈액 분석

채혈은 실험 시작 시 10마리와 실험 종료 후 각 실험구별 5마리를 무작위로 채집하여 heparin sodium (20 IU/mL, Choongwae Co., Korea) 처리한 1 mL 주사기를 사용하였다. 채혈을 위해 실험어들은 150 ppm 3-aminobenzoic acid ethyl ester (Sigma, USA)로 1분간 마취하였으며, 마취 후 1분 이내에 미병부의 혈관에서 개체별로 채혈 하였다. 채취한 혈액은 1.5 mL 마이크로튜브에 분주 하였고, 실온에서 20분간 방치 후, 원심분리(8,000 rpm, 5분)하여 분리한 후 분석 때까지 −80℃ 초저온냉동고에 보관 하였다.

헤마토크리트(hematocrit, Ht)와 헤모글로빈(hemoglobin, Hb)은 자동혈액분석기(BC-2800Vet, China)를 이용하여 채혈 직후 전혈 상태로 측정 하였고, 혈장의 삼투질농도는 삼투압 측정기(Vapor Preesure Osmometer Model 5520, USA)로 측정 하였다. 혈장의 Na+, K+, Cl− 농도는 자동혈액분석기(i-smart 30 Vet, Korea)를 이용하였고, 혈장 glucose 농도는 건식생화학분석기(FUJI DRI-CHEM 4000i, Japan)로 측정 하였다. 혈장 cortisol 농도는 cortisol EIA kit (Oxford, USA)를 사용하여 효소면역분석법(enzyme immunoassay, EIA)으로 측정하였다. 혈장 100 μL은 1 mL ethyl ether와 섞은 후 나눠진 상층액을 새로운 튜브에 담아 N2가스로 증발시켰다. 잔여물은 100 μL의 extraction buffer에 녹인 뒤, 이 중 10 μL를 다시 990 μL의 extranction buffer로 100배 희석하여 샘플로 사용하였다. 샘플 50 μL과 동일한 양의 cortisol-HRP conjugate를 첨가하고 상온에서 1시간 동안 반응시켰다. Microplate를 300μL wash buffer를 이용해 3회 세척 후, 150 μL TMB 기질을 각 well에 넣은 후 상온에 30분 동안 반응시켜, microplate reader (SpectraMax 190, Molecular Devices, USA)로 650 nm에서 측정하였다.

성장 및 생존율 측정

실험 시작부터 종료 시까지 매일 사료 공급량을 기록 하였고, 버니어캘리퍼스와 전자저울을 사용하여 실험어의 전장과 체중을 각각 0.1 cm와 0.1 g까지 측정하였다. 측정한 성장 자료와 사료공급량을 바탕으로 성장관련 요인을 아래의 식을 이용하여 계산하였다. 실험기간 중 각 실험구에서 폐사개체를 매일 파악하고 그 수를 역산하여 생존율을 산정하였다.

- 증중률(Weight gain, %): (W2-W1)/W1×100 - 일간성장률(Specific growth rate, %): {ln(W1)-ln(W2)}×100/D - 일간사료섭취율(Daily feed intake, %): Fx100/{(W1+W2+W3)×D/2} - 사료효율(Feed efficiency, %): (G/F)×100 - 비만도(Condition factor, %): W2/L×100

B: 일간사료섭취율, D: 사육일수, F: 총사료공급량, G: 증중량, I: 일간성장률, W1: 사육개시시 어류 총중량, W2: 사육종료시 어류 총중량, W3: 사육기간 폐사어 총 중량 L: 사육 종료시 어류 전장

통계처리

각 실험결과로부터 얻어진 측정값(mean±S.D)들의 유의차 유무는 SPSS-통계프로그램(version 23)에 의한 ANOVA 및 Tukey’s test로 검정하였다(P> 0.05).

 

결 과

염분 변화에 따른 성장 및 생존율

실험 시작 시 붉바리 치어는 전장 8.2±0.1 cm, 체중 8.3±0.4 g이였으며, 실험 종료 시기인 40일 후 전장 9.3±0.0 cm, 체중 12.4±0.3 g으로 성장하였다. 대왕붉바리 치어의 경우 전장이 8.6±0.1 cm에서 11.2±0.1 cm로 성장하였고, 전장은 10.0±0.4 g에서 25.0±0.9 g으로 성장하였다(Table 1). 각기 다른 염분에서 40일간 사육한 붉바리와 대왕붉바리의 생존율 변화는 Fig. 2와 같다. 붉바리는 실험 시작 10일 후부터 8 psu 실험구에서 폐사가 발생하기 시작하여 15일 후에는 전부 폐사하였다. 그러나 16 psu 이상의 염분에서는 모든 실험어가 100% 생존 하였다. 대왕붉바리는 22일째부터 8 psu 실험구에서 폐사가 관찰되었으나, 대량 폐사는 발생하지 않아 실험 종료시 최종 생존율이 90%였다. 실험기간 동안 16 psu와 24 psu 실험구에서도 폐사가 발생하여 생존율이 96.7%였다.

Table 1.Size of the juveniles of red spotted grouper Epinephelus akaara (RG) and red-giant grouper hybrid E. akaara ♀ × E. lanceolatus ♂ (RGG) during the experiment period. The values are mean±SD (n=30)

Fig. 2.Survival rate (%) of juveniles Red spotted grouper Epinephelus akaara (RG) and red-giant grouper hybrid E. akaara ♀ × E. lanceolatus ♂ (RGG) reared at different salinities.

붉바리의 염분변화에 따른 체중 성장, 증중률, 일간성장률, 사료효율, 일간사료섭취율 및 비만도는 Table 2와 같다. 8 psu 실험구는 실험기간 동안 모든 실험어들이 폐사하여 체중 성장률 및 사료효율 등을 측정할 수 없었다. 체중의 성장은 11.9±0.6 g에서 12.6±0.3 g까지로 염분에 따른 유의적인 차이가 없었다(P>0.05). 그러나 증중률은 16 psu에서 52.4±6.6%로 32 psu의 42.8±6.6%보다 유의하게 높았으며(P<0.05), 일간사료섭취율도 16 psu에서 1.67±0.04%로 24 psu와 32 psu의 1.41±0.02%나 1.46±0.04% 보다 유의하게 높은 값을 보였다(P<0.05). 일간성장률과 사료효율 및 비만도에서는 실험구들 사이에서 유의적인 차이를 보이지 않았다(P>0.05).

Table 2.The values are mean±SD (n=30). Means within each item followed by the same alphabetic letter are not significantly different (P>0.05). Weight gain: [(final body wt-initial body wt)/initial body wt×100]. Specific growth rate: [ln (final body wt)-ln (initial body wt)]×100/days reared. Feed efficiency: (wet weight gain/feed intake)×100. Daily feed intake: feed intake×100/[(initial body wt+final body wt+dead fish wt)×days reared/2]. Condition factor: (body wt/total length3)×100.

대왕붉바리는 실험 시작 시 체중이 10.1±0.4 g이었으나 실험 종료 시 8 psu 실험구의 23.6±2.5 g에서 16 psu 실험구의 27.8±1.0 g까지 성장하였다. 16 psu 실험구의 체중은 8 psu 실험구의 체중보다 유의하게 높았다(P<0.05). 증중률과 일간성장률도 16 psu 실험구에서 각각 176.1±9.9%와 2.54±0.09로 다른 실험구들보다 유의하게 높은 값을 보였다(P<0.05). 사료효율은 16 psu, 24 psu, 32 psu 실험구들이 8 psu 실험구보다 유의하게 높은 값을 보였으며(P<0.05), 일간사료섭취율은 8 psu와 16 psu 실험구가 24 psu나 32 psu 실험구들보다 높은 값을 보였다(P<0.05). 비만도는 염분에 따른 실험구들 사이에서 유의적인 차이를 보이지 않았다(P>0.05) (Table 3).

Table 3.The values are mean±SD (n=30). Means within each item followed by the same alphabetic letter are not significantly different (P>0.05). Weight gain: [(final body wt-initial body wt)/initial body wt×100]. Specific growth rate: [ln (final body wt)-ln (initial body wt)]×100/days reared. Feed efficiency: (wet weight gain/feed intake)×100. Daily feed intake: feed intake×100/[(initial body wt+final body wt+dead fish wt)×days reared/2]. Condition factor: (body wt/total length3)×100.

단계적 염분에 따른 혈액 분석

붉바리의 경우 8 psu에서 15일만에 모두 폐사 하여 혈장 및 삼투질농도를 측정 할 수 없었다. 16 psu, 24 psu 그리고 32 psu 실험구에서 혈중 Na+ 농도는 각각 154.0±1.5, 158.5±3.0, 148.5±1.7 mmol/L로 서로 간에 유의한 차이를 보이지 않았다(P>0.05). 대왕붉바리도 8 psu, 16 psu, 24 psu, 32 psu에서 각각 140.0±10.0, 132.0±4.5, 126.0±8.1, 143.0±9.0 mmol/L으로 유의한 차이가 나타나지 않았다(P>0.05). 혈중 K+ 농도는 붉바리의 경우 16 psu, 24 psu, 32 psu에서 각각 7.1±1.2, 7.5±1.6, 10.0±1.2 mmol/L였고, 대왕붉바리의 경우 8 psu, 16 psu, 24 psu, 32 psu에서 각각 11.5±0.7, 10.4±1.1, 9.8±0.7, 8.6±1.3 mmol/L로 실험구들 사이에서 유의적인 차이는 없었다(P>0.05). Cl− 농도는 붉바리의 경우 실험구들 사이에서 유의적인 차이가 없었으나, 대왕붉바리의 혈중 Cl- 농도는 8 psu, 16 psu, 24 psu, 32 psu에서 각각 97.0±3.0, 75.0±4.6, 76.3±1.5, 98.5±4.4 mmol/L로 나타나, 8 psu와 32 psu 실험구에서 16 psu와 24 psu 실험구 보다 유의하게 높은 값을 보였다(P<0.05) (Fig. 3).

Fig. 3.Variations of Na+, K+ and Cl− levels in plasma of Red spotted grouper Epinephelus akaara (RG) and red-giant grouper E. akaara ♀ × E. lanceolatus ♂ (RGG) at different salinities. Different superscripts indicate significant differences between different salinities (P<0.05).

사육 염분에 따른 혈중 삼투질농도는 붉바리의 경우 16 psu, 24 psu, 32 psu에서 333.0±7.3, 335.0±21.6, 294.0±12.6 mOsm/kg로 나타났고, 서로간에 유의한 차이가 나타나지 않았다(P>0.05). 그러나 대왕붉바리는 8 psu, 16 psu, 24 psu, 32 psu에서 각각 320.6±11.5, 341.0±2.4, 359.2±2.8, 302.5±7.7 mOsm/kg로 나타났고, 24 psu에서 가장 높은 값을 보였다(Fig. 4).

Fig. 4.Variations of osmolality levels in plasma of Red spotted grouper Epinephelus akaara (RG) and red-giant grouper E. akaara ♀ × E. lanceolatus ♂ (RGG) at different salinities. Different superscripts indicate significant differences between different salinities (P<0.05).

붉바리와 대왕붉바리의 염분별 Hb과 Ht 농도는 Fig. 5에 나타내었다. 붉바리의 Hb 농도는 16 psu, 24 psu, 32 psu에서 각각 11.6±0.1, 13.0±0.3, 11.8±0.3 g/dL로 서로 간에 유의한 차이를 보이지 않았다(P>0.05). 대왕붉바리의 Hb 농도도 모든 실험구에서 12.4±0.4에서 14.5±0.1 g/dL 사이로 차이를 보이지 않았다(P>0.05). 붉바리의 Ht 농도는 24 psu에서 29.7±1.2 %으로 가장 높게 나타났으며, 16 psu나 32 psu 실험구에서의 24.1±1.7%와 18.2±1.8% 보다 유의하게 높은 값을 보였다 (P<0.05). 대왕붉바리의 Ht 농도는 8 psu, 16 psu, 24 psu, 32 psu에서 각각 18.7±0.0, 21.6±0.2, 17.4±1.2, 20.7±1.7%로 염분 별로 유의한 차이를 보이지 않았다(P>0.05).

Fig. 5.Variations of hemoglobin (Hb) and hematocrit (Ht) levels in plasma of red spotted grouper Epinephelus akaara (RG) and redgiant grouper E. akaara ♀ × E. lanceolatus ♂ (RGG) at different salinities. Different superscripts indicate significant differences between different salinities (P<0.05).

붉바리와 대왕붉바리의 혈장 cortisol 및 glucose 농도는 Fig. 6 과 같다. 붉바리의 혈장 cortisol 농도는 32 psu에서 47.7±1.7 ng/mL으로 가장 높았고 염분을 낮춘 24 psu와 16 psu에서 각각 30.9±0.7과 36.6±6.5 ng/mL로 일반 해수인 32 psu에서 사육할 때보다 낮아졌다. 그러나 모든 실험구에서 유의적인 차이를 보이지 않았다(P>0.05). 대왕붉바리의 혈중 cortisol 농도는 전체적으로 붉바리의 혈중 cortisol 농도보다 낮았으며, 염분에 따른 일정한 경향을 보이지 않았다. 붉바리의 glucose 농도는 32 psu에서 22.5±0.5 mg/dL로 가장 낮게 나타났고, 24 psu와 16 psu에서 각각 24.5±1.5, 36±6.3 mg/dL으로 저 염분으로 갈수록 점차 올라가는 경향을 보였으며, 대왕붉바리 혈중의 glucose 농도는 32 psu에서 11.5±1.5 mg/dL로 가장 낮은 값을 보였으며, 24 psu에서 32.5±4.1 mg/dL로 다른 실험구와 비교하여 가장 높은 값을 나타내었다(P<0.05).

Fig. 6.Variations of cortisol and glucose levels in plasma of red spotted grouper Epinephelus akaara (RG) and red-giant grouper E. akaara ♀ × E. lanceolatus ♂ (RGG) at different salinities. Different superscripts indicate significant differences between different salinities (P<0.05).

 

고 찰

다양한 염분에서 어류의 사육은 양식과정에서 많은 장점을 제공하기도 하지만 경우에 따라서는 사육중인 어류에게 스트레스와 폐사를 유발하여 경제적인 피해를 발생시키기도 한다. 어류는 생물학적 특성에 따라 생활사 중 특정시기에 다른 염분에서 서식하는 경우가 있다. 특히 바리과 어류처럼 어린 시기에 연안이나 강 하구에 서식하다가 성장하면서 외해로 이동하는 어류들은 어린 시기에 염분에 대한 내성이 강하다가 성장하면서 점점 내성이 약해진다. 어류 양식과정에서 발생하는 염분변화는 홍수나 장마철에 큰 강의 하구나 그 근처에 위치한 양식장에서 자주 관찰할 수 있다.

사육 어류에게 작용하는 스트레스 요인인 염분 변화는 어체의 혈중 cortisol 수준을 상승시키며(Schreck et al., 1989; Perry et al., 1993; Min, 2006), 혈액과 조직에서 cortisol의 작용으로 심장박동, 산소소비, 에너지 동원의 증가, 물과 이온의 평형이 깨지게 된다(Tomasso et al., 1980; Eddy, 1981; Carmichael et al., 1984; McDonald and Milligan, 1997). 그래서 어류의 혈장 cortisol과 glucose는 어체가 받는 스트레스 지표로 인정되고 있으며(Wedemeyer and Yasutake, 1977), 혈액의 젖산, 지질, 전해질, 총 단백질, 헤모클로빈, 헤마토크리트 및 간 글리코겐 등도 스트레스 여부와 어체의 건강도 평가를 위한 지표로 사용되고 있다(Wedemeyer and Yasutake, 1977; Wedemeyer and McLeay, 1981; Schreck, 1982). 본 연구에서는 cortisol과 glucose를 스트레스의 지표로 사용하였으며, 스트레스로 인한 어체의 생리적 변화는 혈장의 삼투질농도 및 Na+, K+, Cl− 농도를 측정 하여 삼투압 조절 능력을 파악하였다. 한편 Ht와 Hb을 측정하여 어체로 산소 공급 능력을 함께 조사하였다. 또한, 장기적으로 저염분이 바리과 어류의 성장에 미치는 영향을 이해하고자 성장도와 사료효율 등을 조사하였다.

붉바리와 대왕붉바리의 실험 시작 시 크기는 각각 8.2±0.1, 8.6±0.1 cm였고, 40일 후 각각 9.3±0.0, 11.2±0.1 cm로 성장하였다. 수치적으로 대왕붉바리가 붉바리보다 빠른 성장을 보였으나, 실험 시작 시 치어들의 크기가 각각 달라 크기 결과만으로 대왕붉바리가 붉바리 보다 성장이 빠르다고 단언하기 어렵다. 그러나 대왕붉바리의 일간성장률이 붉바리보다 두 배 이상 높은 것으로 판단할 때 대왕붉바리는 붉바리보다 성장이 빠를 것으로 예상할 수 있다. 대왕붉바리와 붉바리의 치어 모두 저염분인 16 psu에서 증중률, 일간성장률, 사료효율 등이 높게 나타난 것으로 판단할 때, 치어시기에는 자연 해수(32 psu)보다 16 psu 전후의 저염분에 잘 적응하는 것으로 사료된다. 이것은 Boeuf and Payan (2001)이 지적한 것처럼 해산어류의 치어들은 중간 염분에서 성장이 좋다는 내용과 일치한다. 즉 외부의 삼투질농도가 체액과 비슷할수록 삼투조절에 소비되는 에너지가 감소하기 때문에 성장에 긍정적인 효과를 주는 것이다. 염분별 사료 섭식량도 붉바리와 대왕붉바리 모두 실험구들 사이에서 큰 차이를 보이지 않았으며, 사료 효율과 비만도 역시 염분별로 차이는 나타나지 않았다. 본 결과는 Han et al. (2003)이 연구한 농어(Lateolabrax japonicus)나 Lim et al. (2013)이 보고한 강도다리(Platichthys stellatus)의 경우와 비교하였을 때 비슷한 경향을 보였다. 염분별 생존율을 조사한 결과 붉바리의 경우 8 psu에서 전량 폐사한 것을 제외하곤 염분에 의한 폐사가 관찰되지 않았으며, 대왕붉바리에서는 8 psu에서 최종 생존율이 90%였고 24 psu와 16 psu에서도 96.7%의 생존율을 보였다. 8 psu에서의 폐사는 저염분에 의한 만성 스트레스로 어체가 약해진 개체들에서 발생하였으며 이 때 약해진 개체들에 대한 공식도 폐사율을 높인 원인이었다. 24 psu와 16 psu에서도 폐사가 발생하였는데 이것은 저염분에 의한 폐사가 아니라 전량 공식에 의한 폐사였다. 생존율과 성장도 결과로 판단할 때 대왕붉바리가 붉바리 보다 염분에 대한 내성이 강한 것을 알 수 있다.

삼투압 조절 시 수분과 이온 교환이 일어나게 되는데 환경수가 체내의 삼투질농도보다 높을 경우 어류는 저삼투압조절 (hypo-osmoregulation)을 하게 되고, 이때 이온을 체내로 유입시켜 수분을 체내에서 방출 시킨다. 반대로 환경수가 체내의 삼 투질농도보다 낮을 경우 어류는 고삼투압조절(hyper-osmoregulation)을 하게 되고 이온을 체내에서 방출시켜 수분을 체내로 유입시키게 된다(Min, 2006). 이러한 이온 변화를 관찰하기 위해서는 Na+, K+, Cl−을 측정하게 되는데, 본 연구에서 붉바리는 혈중 Na+, Cl−의 수치가 16 psu, 24 psu, 32 psu에서 차이를 나타나지 않았다. 혈중 K+농도도 32 psu에서 가장 낮게 나타났지만, 다른 실험구와 유의한 차이를 보이지 않았다. 대왕붉바리의 혈중 Na+, K+ 수준은 모든 실험구에서 차이가 보이지 않았지만, Cl-−에서는 염분에 따라 유의한 차이가 관찰되었다. 담수 경골어류와 해수 경골어류는 각각 250-350 mOsm/kg, 350-500 mOsm/kg의 혈액 삼투질농도를 갖는데, 붉바리의 삼투질농도는 16 psu, 24 psu, 32 psu에서 정상적인 범위를 나타냈으며 8 psu에서는 15일 차에 모두 폐사하여 삼투질농도를 조사하지 못했다. 대왕붉바리의 경우 32 psu에서 16 psu나 24 psu 보다 유의적으로 낮았지만 8 psu와는 유의적인 차이를 보이지 않았고, 모두 정상적인 범위를 나타내었다. 따라서 대왕붉바리에서 혈중 삼투질농도의 차이는 사육염분 보다는 개체 차이나 다른 요인에 따른 차이라고 생각된다. Hb과 Ht는 체내의 산소 운반 능력을 가지며 스트레스와 생리 활성의 지표로도 사용이 되는데, Davis and Parker (1990)는 해산어류가 스트레스로 인해 Ht와 Hb이 증가 된다고 하였다. 본 연구에서 붉바리의 Ht 수치는 24 psu에서 급격하게 상승하였고, 대왕붉바리는 유의한 차이를 보이지 않았다. Hb 수치는 두 종 모두 큰 차이를 보이지 않았다.

어류가 스트레스에 노출되면 뇌-교감신경-크롬친화성세포축(Perry and Reid, 1993)과 뇌-뇌하수체-간신선축의 두 계의 활성이 높아져 카테콜아민과 cortisol을 혈중으로 빠르게 방출되고(Schreck et al., 1989), 결과적으로 글루코스 신생합성(gluconeo-genesis)을 통해 글루코스가 혈중으로 분비가 된다. 본 연구의 cortisol 농도의 경우 붉바리에서는 염분에 따른 차이를 찾을 수 없었으며, 대왕붉바리의 경우는 24 psu에서만 자연 해수 실험구보다 높은 경향을 보였다. 일반적으로 염분변화에 따른 스트레스 반응으로 혈중 cortisol 농도의 상승은 시간 경과와 함께 빠르게 안정된 상태로 회복되는 특성을 보인다(Tsui et al., 2012). 본 연구에서 측정값들은 염분을 낮추어 40일간 사육한 후 측정한 값이기 때문에 상승된 수치가 염분에 따른 스트레스 때문은 아니라고 판단된다. 대왕붉바리의 glucose 농도는 24 psu에서 급격하게 증가하는 모습을 보였는데, 이것은 높아진 cortisol 농도에 기인한 상승이라고 사료된다. 그러나 붉바리에서는 cortisol과 glucose 농도가 일관된 경향을 보이지 않았다. 이것은 Chang et al. (2001)이 보고한 것처럼 cortisol 농도가 증가 하였으나 glucose 농도는 오히려 감소되는 현상의 경우 cortisol에 의해 증가된 glucose의 혈중 농도가 어떠한 과격한 움직임 때문에 근육운동에 필요한 에너지원으로 이용되어 glucose의 혈중 농도가 낮게 나타난 것으로 설명할 수 있다.

본 연구의 결과를 종합해 보면 붉바리보다 대왕붉바리가 저염분에 대한 내성이 강하였으며 두 종 모두 자연해수보다 염분이 낮은 16 psu에서 성장이나 사료효율이 높게 나타났다. 따라서 붉바리와 대왕붉바리의 치어시기에는 자연해수보다는 기수처럼 염분이 낮은 해역에서 양식하는 것이 효과적일 것으로 판단된다. 그러나 본 연구는 40일간 수행된 연구로 붉바리와 대왕붉바리의 치어시기에 적합한 사육환경을 구명하기 위해서는 보다 장기적이고 체계적인 연구가 요구된다.

참고문헌

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