쉬땅나무족(장미과) 화판표피의 미세형태학적 특성에 관한 연구

A Study on the Petal Micromorphological Characteristics of the Tribe Sorbarieae (Rosaceae)

Abstract

쉬땅나무족 15분류군의 화판의 미세형태학적 형질을 주사 전자현미경으로 관찰하여 화판 향축면, 배축면의 세포 외형, 배열, 수층벽, 큐티클의 미세형태를 자세히 기재하였으며, 분류학적, 계통학적 유용성을 검토하였다. 쉬땅나무족의 화판은 유두상 또는 원추형 유두상(PCS), 직사각형의 주름판상(TRS)로 확인되었으며, 향축면, 배축면의 화판 구조에 따라 크게 세 유형으로 구분하였다. Type I. PCS-TRS, Type II. PCS-PCS, Type III. TRS-TRS (향축면-배축면). 구분된 이들 유형과 수층벽, 큐티클 표면의 형태는 족 내 속간/종간 진단 형질로 유용하였을 뿐 아니라, 계통학적으로도 그 유용성이 확인되었다. 또한, 화판 표면의 세포의 미세형태와 수분매개자(곤충을 통한 충매)와의 연관성을 나타내는 추가적인 사례로 제시하였다.

A comparative petal micromorphology of 15 taxa of tribe Sorbarieae was carried out using scanning electron microscopy (SEM) in order to evaluate their taxonomic and systematic implication. The characteristics of both adaxial and abaxial side of petal epidermal cells such as shape, arrangement, anticlinal wall and cuticular sculpture were described in detail. The Sorbarieae petal epidermal cells were identified as papillate or conical papillate (PCS) and rectangular-rugose tabular (TRS). Three types of petal micromorphology were found within the tribe based on the cell patterns of adaxial and abaxial side. Type I. PCS-TRS, Type II. PCS-PCS, Type III. TRS-TRS (adaxial-abaxial side). The petal epidermal cell types, anticlinal cell wall, and cuticular sculpture represent not only taxonomical importance for identification between or within the genera but also systematic implication. Moreover, this study provides a relation between petal epidermal cell pattern and insect pollinator (entomophily; melittophily) as an additional case.

서 언

화부(꽃)에서 꽃잎표피의 미세형태는 주로 환경요인인 빛의 포획(light capture) 및 반사(reflectance), 증발(evaporation), 온도(temperature), 습윤(wettability) 등과 밀접하게 연관될 뿐 아니라, 수분매개자(pollinator)에게 직접적인 접촉을 통해 시각적(visual), 촉각적(tactile), 후각적(olfactory) 신호를 제공한다는 점에서 화판(꽃잎)의 기능을 이해하는 데 매우 중요한 형질로 여겨져 왔다(Whitney et al., 2011). 특히, 화판의 표피세포는 밀선 안내(nectar guiding), 발판(grip surface)의 제공, 향(floral scent) 분비 등과 같이 효율적인 수분(pollination)을 위해 수분매개자를 유인하는 기능이 있어, 수분매개자와 식물체의 관계를 이해하는 데 매우 유용하다(Gale and Owen, 1983; Kevan and Lane, 1985; Glover and Martin, 1998; Comba et al., 2000; Dyer et al., 2007; Whitney et al., 2009; Alcorn et al., 2012; Ojeda et al., 2012, 2016). 한편, 화판표피의 미세구조는 식물체의 잡종현상을 확인하거나(Gil-ad, 1998), 환경오염에 따른 식물체의 피해와 영향을 판단할 수 있을 뿐만 아니라(Misra et al., 1994), 피자식물 전반에 걸친 진화적 경향성을 추론하는 등(Christensen and Hansen, 1998) 다양한 연구 분야에서 활용된다.

특히, 화판표피의 미세구조는 피자식물군 내 다양한 계급과 분류군에서 그 분류학적 가치가 증명되어 최근까지도 분류학적 접근을 위한 연구로 꾸준히 적용되고 있다(Baagøe, 1977, 1980; Kevan and Lane, 1985; Barthlott, 1990; Luneva, 1995; Ramirez, 1995; Hong et al., 1998; Kim and Sun, 2000; Paik, 2000; Moon and Hong, 2004; Akçın, 2009; Tahir and Rajput, 2010; Chwil, 2011; Çildir et al., 2012). 장미과 내에서는 능금아과(Maloideae C.Weber) 내 분류군의 화판 표피세포에 대한 연구에서 6가지 유형의 표피세포가 제시되어 아과 단위에서 분류학적 유용성이 확인되었으며(Evans, 1999), 장미아과(Rosoideae Arn.) 내에서는 Sibbaldia L.(Tahir and Rajput, 2010) 화판표피의 미세형태학적 연구를 통해 속 내 유용성이 제시된 바 있다. 하지만 쉬땅나무족을 포함한 조팝나무아과 내 분류군의 화판 표피세포 미세형태학적 연구는 아직까지 이루어진 바 없다.

쉬땅나무족(Sorbarieae Rydb.)은 장미과(Rosaceae Juss.), 조팝나무아과(Spiraeoideae Arn.)에 속하는 분류군으로 Adenostoma Hook. & Arn., Chamaebatiaria Maxim., Sorbaria A.Braun, Spiraeanthus Maxim. 4속이 포함되며(Potter et al., 2007), 주로 북반구 온대지역인 미국 캘리포니아(Adenostoma), 북서부 아메리카(Chamaebatiaria), 동아시아(Sorbaria), 중앙아시아(Spiraeanthus) 등지에 분포하는 것으로 알려져 있다(Mabberley, 2008). Rydberg (1908)는 처음 쉬땅나무족의 분류학적 한계를 제시하면서, 심피가 꽃받침과 대생하고 탁엽이 존재하며 숙존성(persistent)인 특징으로 근연인 나도국수나무족(Neillieae Maxim.), 조팝나무족(Spiraeeae DC.)과 구분하였고, 이후 많은 학자들에 의해 본 족에 대한 한계가 각기 다르게 설정되어 인식되어 왔다(Hutchinson, 1964; Schulze-Menz, 1964; Takhtajan, 1997; Kalkman, 2004; Potter et al., 2007). 전통적인 장미과 분류체계에서는 골돌과 열매의 특징으로 족 내 Lyonothamnus A.Gray속이 포함되어 인식되었으나, 최근 장미과 분자계통학적 연구에서는 본 속이 아과 내 족 수준에서 분류학적 위치를 찾지 못하는 것으로 나타났다(Potter et al., 2007). 한편, 수과의 열매를 갖는 특징으로 과거 독립된 Adenostomeae족으로 인식되었던 Adenostoma속이 Chamaebatiaria속, Sorbaria속, Spiraeanthus속과 함께 높은 지지율로 단계통군을 이루어 쉬땅나무족이 다른 족들과 구분되는 독립된 족임이 밝혀졌다(Potter et al., 2007). 한편, 쉬땅나무족의 형태학적 형질은 잎의 해부학적 연구와(Song and Hong, 2014), 미세형태학적 연구(Song and Hong, 2016), 화분의 형태학적 연구(Song et al., 2016)를 통해 각 형질의 분류학적 유용성이 검증되었다.

국내에는 족 내 가장 큰 분류군인 쉬땅나무속(Sorbaria)에 포함되는 좀쉬땅나무(Sorbaria kirilowii (Regel & Tiling) Maxim.), 쉬땅나무(S. sorbifolia var. stellipila Maxim.), 점쉬땅나무(S. sorbifolia var. glandulosa Nakai), 청쉬땅나무(S. sorbifolia for. incerta C.K.Schneid.)가 분포하는 것으로 보고되었다(Lee, 2007; Song et al., 2010). 쉬땅나무속의 경우 개량된 품종을 관상용으로 많이 재배하고 있으며, 꿀이 풍부해 밀원식물로도 각광받고 있다. 이처럼 쉬땅나무 및 근연 분류군의 지속적인 연구는 원예·조경을 비롯한 다양한 분야에 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.

따라서, 본 연구는 쉬땅나무족에 대한 화판 표피세포의 미세형태를 관찰하고, 그 결과를 상세히 기재함으로써 생식생물학적(pollination biology) 관점에서 화판의 미세구조와 수분매개자와의 연관성을 제시하고, 분류학적 관점에서 형질의 유용성을 검증하는데 그 의의가 있다. 이를 통해 식물-수분매개자 상호작용에 대해 논의하고자 하였으며, 동시에 화판의 미세구조가 분류학적 식별형질로서 적용 가능한지, 분류학적/계통학적 유용성을 지니는지 평가하고자 하였다.

 

재료 및 방법

실험재료

본 연구에 사용된 Adenostoma속2종 1변종, Chamaebatiaria속1종, Lyonothamnus속 1종, Sorbaria속 6종, 2변종, 1품종, Spiraeanthus속1종, 총 15분류군, 27점의 석엽 표본 또는 생체표본을 국내·외표본관[A, C, GH, K, KH, KHUS, MO, and SNUA, abbreviations according to Thiers (2016) (continuously updated)]으로부터 대여하거나 직접 채집하여 사용하였으며, 실험된 확증표본은 Appendix 1에 제시하였다.

Appendix 1.zHerbarium acronyms are in accordance with Thiers (2016, continuously updated; Index Herbariorum). * indicate the material for SEM micrographs.

미세형태학적 실험

야외나 수목원으로부터 직접 채집된 생체표본은 FAA (40% formalin: 40% glacial acetic acid: 70% ethyl alcohol) mixture에 고정 후 장기 보관하여 사용하였으며, 이미 건조된 표본이나, 대출표본으로부터의 재료는 약 90℃에서 3분간 끓이거나 연화제(Agepon® , Agfa Gevaert, Leverkusen, Germany; Agepon wetting agent:distilled water, 1:200)에 넣어, 24시간 이상 담가 조직을 부드럽게 한 후, 70% alcohol에 보관하여 실험에 사용하였다. 70% alcohol에 보관된 시료는 아세톤시리즈(acetone series: 50%, 70%, 90%, 100%에서 각각 약 1시간 정도 보관)을 거쳐탈수한 후, 이산화탄소(CO2 gas)를 이용한 임계점 건조 처리(Critical Point Drying; SPI-13200J-AB, SPI Supplies, West Chester, USA)를 하여 완전 건조시켰다. 건조된 시료는 알루미늄스터브(aluminum stub) 위에 올린 다음 이온 증착기(Ion-Sputter; JFC-1100, JEOL, Tokyo, Japan)를 이용하여 백금(Pt)으로 3분간 이온증착(Ion-coating)하고, 주사전자현미경(Scanning Electron Microscope; SEM, JSM-5200, JEOL, Tokyo, Japan)으로 가속전력15 kv에서 관찰하고 사진 촬영하였다. 일부 분류군은 동일 분류군 내 2점 이상의 표본 조사를 통해 동일 종 내 개체 간 변이 정도를 파악하였으며, 모든 분류군은 일관성 있게 꽃잎 정중앙 부위를 대상으로 비교하였다.

실험에 사용된 재료의 증거표본은 경희대학교 이과대학 생물학과 식물표본실(KHUS)에 보관하였으며, 화판표피의 미세구조에 관한 용어는 Barthlott (1990), Ojeda et al. (2012)를 따랐다.

 

결 과

국내에는 쉬땅나무족 내 쉬땅나무속에 속하는 분류군으로 흰색의 꽃을 지닌 관목인 좀쉬땅나무(Fig. 1A)와 쉬땅나무(Fig. 1B)가 분포한다. 본 연구결과 얻어진 쉬땅나무족 분류군 화판표피의 미세형태학적 특징들은 Table 1에 정리하였으며, Fig. 2에 제시하였다.

Fig. 1.Photographs of the genus Sorbaria in Korea. A. S. kirilowii. B. S. sorbifolia var. stellipila. Small figure represent flowers.

Table 1.zNote. PCS, papillose conical cells; TRS, tabular rugose cells; irr, irregular; iso, isodiametric.

Fig. 2.SEM micrographs of petal epidermis in the tribe Sorbarieae. A-B. Adenostoma fasciculatum var. fasciculatum. C-D. Adenostoma sparsifolium. E-F. Chamaebatiaria millefolium. G-H. Lyonothamnus floribundus. I. Sorbaria arborea var. subtomentosa. J. Sorbaria arborea var. arborea. K-L. Sorbaria kirilowii. M-N. Sorbaria rhoifolia. O-P. Sorbaria sorbifolia var. stellipila. Q-R. Sorbaria tomentosa. S-T. Spiraeanthus schrenkianus. A, C, E, G, I, K, M, O, Q, S. Adaxial side (inner side) of petal. B, D, F, H, J, L, N, P, R, T. Abaxial side (outer side) of petal.

모든 분류군의 화판 표면에서 모용은 관찰되지 않았으며, 기공은 Adenostoma fasciculatum var. fasciculatum (Fig. 2B), Sorbaria arborea var. arborea (Fig. 2J)의 배축면에서만 나타났다. 화판표피의 세포형태는 동일 종 내 개체 간 변이가 확인되지 않아 안정적인 형질로 나타났고, 크게 유두상 또는 원추형 유두상의 세포형(PCS, papillose conical cells)과 주름판상의 세포형(TRS, tabular rugose cells) 2가지로 관찰되었다. 한편, 향축면(adaxial=inner side of petal), 배축면(abaxial=outer side of petal)에서 나타나는 세포의 형태에 따라 3가지 유형으로 구분하였다(Table 1).

Type I. 화판의 향축면에서는 유두상 또는 원추형 유두상의 세포형(PCS)을 나타내고, 배축면은 직사각형(rectangular)의 주름판상의 세포형을 나타내는 유형(TRS)으로 Chamaebatiaria속, Sorbaria속, 2속에 해당하는 분류군이 포함된다. Chamaebatiaria millefolium의 향축면 표피세포 형태는 원추형 유두상으로 등방형(isodiametric)이고, 수층벽(anticlinal wall)은 약한 파상형(weakly sinuous)이며, 큐티클표면(cuticular sculpture)은 유선형(striate)으로 두께가 비교적 얇고 빽빽하게 밀집되어 있다(Fig. 2E). 반면, 배축면에서는 주름판상으로 신장된 직사각형(elongated rectangular)이고, 수층벽은 파상형(sinuous)이며 큐티클은 비교적 두꺼운 유선이 발달되어 있다(Fig. 2F). Sorbaria속 향축면의 표피세포는 S. arborea var. arborea, S. grandiflora, S. rhoifolia (Fig. 2M), S. sorbifolia var. stellipila(Fig. 2O)에서 원추형 유두상의 세포유형이 나타났고, S. arborea var. subtomentosa (Fig. 2I), S. kirilowii (Fig. 2K), S. sorbifolia var. sorbifolia, S. sorbifolia for. incerta, S. tomentosa (Fig. 2Q)에서 유두상의 세포유형이 나타나 Type I인 동일 유형 내에서도 약간의 차이를 보였다. Type I에 속하는 대부분의 분류군들은 향축면과 배축면 모두에서 파상형 혹은 약한 파상형의 수층벽이 나타났으나, 큐티클의 경우, 향축면의 유선은 비교적 가늘고 밀집된 반면 배축면의 유선은 비교적 두꺼운 경향성을 나타났다(Table 1). 특히, S. arborea var. arborea에서만 배축면에서 기공이 관찰되어 본 유형 내 다른 분류군들과 차이를 보였다(Fig. 2J).

Type II. 화판의 향축면과 배축면이 모두 유두상 또는 원추형 유두상의 세포형(PCS)을 나타내는 유형으로 Adenostoma속, Lyonothamnus속이 포함되며, 불규칙형(irregular), 등방형(isodiametric)의 세포 배열의 차이에 따라 두 가지 서브유형으로 구분된다.

Type IIa. Adenostoma속의 A. fasciculatum var. fasciculatum과 A. fasciculatum var. obtusifolium이 포함된다. 향축면은 등방형의 유두상 세포를 나타냈고(Fig. 2A), 배축면은 불규칙한 유두상 세포를 나타냈으며(Fig. 2B), 수층벽은 모두파상형, 큐티클표면은 유선형으로 나타났다. 또한, A. fasciculatum var. fasciculatum에서만 배축면에 기공이 관찰되어 구별되었다(Fig. 2B).

Type IIb. 향축면, 배축면 모두 등방형으로 배열된 유두상 또는 원추형 유두상의 세포형으로 Lyonothamnus floribundus가 속한다(Fig. 2G-H).

Type III. 화판의 향축면과 배축면이 모두 직사각형의 주름판상의 세포형(TRS)을 나타내는 유형으로 큐티클표면 주름의 정도에 따라 두 가지 서브유형으로 구분된다.

Type IIIa. Adenostoma속의 A. sparsifolium가 포함되며 표피세포 형태는 향축면과 배축면 모두에서 직사각형의 주름판상의 세포형이 나타났고, 수층벽은 직선형(straight)이며, 큐티클은 유선이 적게 관찰되거나 일부 평활상(smooth)으로 나타난다(Fig. 2C-D).

Type IIIb. Spiraeanthus속의 S. schrenkianus가 포함된다. 표피세포 형태가 향축면과 배축면 모두에서 직사각형의 주름판상의 세포형이 나타났고, 직선형의 수층벽이 관찰되어 A. sparsifolium와 동일하였으나, 큐티클이 두꺼운 유선형으로 나타나 동일 유형 내에서도 속 간 차이를 보였다(Fig. 2S-T).

 

고 찰

화판 표피 미세형태학적 형질과 수분매개자와의 연관성

현화식물군 내 화판 표피세포를 관찰한 이전의 연구결과에 따르면, 연구된 분류군 중 75-80%의 분류군에서 향축면 표피세포가 유두상으로 관찰되고, 반면 판상의 표피세포를 지니는 분류군은 비교적 그 수가 적다고 보고된 바 있다. 따라서, 이러한 유두상 세포를 지닌 분류군이 곤충의 수분매개와 연관이 있다고 제시하였다(Kay et al., 1981; Chistensen and Hansen, 1998). 이러한 수분매개자와의 연관성의 증거로 유두상, 원추형 유두상 표피구조는 빛의 집중적 포획이 용이하여 액포 내 안토시아닌색소가 빛을 다량으로 흡수해 화판색이 강조될 수 있게 하거나, 평평한 표피에 비해 반사각을 줄일 수 있어, 감소된 빛의 반사로 인해 곤충의 방문을 증가 시키는 시각적 신호의 기능을 지닌 것으로 밝혀졌다(Kay et al., 1981; Gorton and Vogelmann, 1996; Glover and Martin, 1998, 2002; Comba et al., 2000; Dyer et al., 2007; Martin and Glover, 2007). 또한, 유두상 표면을 곤충이 인식함으로써 꿀샘까지 유인, 인도하는 촉각적 신호를 제공한다는 연구결과 뿐 아니라(Kevan and Lane, 1985), 판상의 세포보다 표면적이 넓고, 요철이 있어 곤충이 화판에 쉽게 착륙하고 지지하는 등 섭식 효율을 높일 수 있다는 연구결과도 제시된 바 있다(Whitney et al., 2009). 즉, 화판의 유두상 표피세포는 수분매개자(곤충)가 인식하고, 직접 접촉하는 부분으로 효과적인 수분에 적응한 형태인 것이다. 반면, 풍매(anemophily), 조매(ornithophily), 박쥐매(chiropterophily) 분류군의 경우, 수분 매개체가 직접 접촉하거나, 인식할 필요가 없는 경우로 화판의 표피세포는 유두상이 아닌 판상인 경향성을 나타낸다(Glover and Martin, 1998).

연구된 분류군들 대부분에서 유두상 또는 원추형 유두상(PCS) 향축면을 나타냈고, 쉬땅나무족에 속하는 분류군 중 Adenostoma fasciculatum (Stubbs et al., 1992; Plants for a Future, 2015), Chamaebatiaria millefolium (Shaw and Hurd, 2001)을 비롯하여, 쉬땅나무속 분류군에서도 모두 꿀벌과(Apidae)의 꿀벌(Apis mellifera), 호박벌(Bombus ignitus)이나 가위벌과(Megachilidae)의 뿔가위벌류(Osmia atriventris) 등 벌류에 의한 수분(melittophily)이 보고되었다(Stubbs et al., 1992; pers. obs.). 따라서, 본 연구결과는 충매를 통한 수분과 유두상 화판표면과의 연관성을 제시한 이전의 연구결과를 지지하는 추가적 사례로 확인되었다. 다만, 향축면이 직사각형의 주름판상의 세포형(TRS)을 나타낸 Adenostoma sparsifolium과 Spiraeanthus schrenkianus에 대해서는 수분매개자에 대한 정확한 정보가 확인되지 않았는데, 추후 수분매개자와 식물체의 상호작용에 대한 관점에서 이들 분류군의 연구가 필요할 것으로 판단된다.

화판표피에 분포하는 모용(trichome)은 꿀샘(nectar)의 분비와 저장의 역할을 동시에 수행한다(Davies and Stpiczyńska, 2007). 그러나 연구된 쉬땅나무족 내에서는 향축면과 배축면 화판표면 모두에서 모용이 관찰되지 않았다. 화관의 형태가 이판화로 튜브형 또는 종형으로 길지 않고, 장미과 대부분의 꿀샘은 화탁통의 가장자리를 따라서 선반모양(disk)으로 형성되기 때문에 기능적으로 모용이 존재할 필요가 없는 것으로 판단하였다.

화판 표피 미세형태학적 형질의 분류학적, 계통학적 유용성

화판 표피세포는 국화과(Baagøe, 1977; Hansen, 1991), 콩과(Stirton, 1981) 등 다양한 분류군의 계통분류학적 연구에 적용되었고, 판상에서 유두상으로의 표피세포의 진화 방향성이 제시되기도 하였다(Chistensen and Hansen, 1998). 장미과 내에서는 능금아과(Evans, 1999), Sibbaldia속(Tahir and Rajput, 2010) 내에서 화판의 표피세포를 관찰하여 이를 분류학적으로 적용하였다.

본 연구 결과, 쉬땅나무족 내 화판의 미세형태 역시 분류학적, 계통학적 유용성을 지니는 것으로 확인되었다. 배축면, 향축면 세포 표면의 형태로 크게 3가지 유형으로 구분하였는데, 이들 유형이 속 내에서 일관성 있게 나타나 속 간 진단형질로 유용하였다. 특히, Adenostoma속 내 분류군은 잎의 총생 유무와 유연정도, 모용, 탁엽의 유무, 수술 개수 등의 외부형태학적 형질(Jones, 2014)과 화분 표면무늬의 화분학적 형질로 크게 구분되는데(Song et al., 2016), 화판표피의 미세구조로도 Type II과 III으로 구별할 수 있어 속 내 종을 구분하는 추가적인 주요 진단형질임을 확인하였다. 한편, 쉬땅나무족 화판의 미세형태학적 유형을 nrDNA ITS data를 통한 분자계통학적 연구 결과(Song, unpubl. data)와 비교해 보았을 때, 68%의 지지율로 단계통군을 나타내는 쉬땅나무속에서 모두Type I이 나타났고, 족 내에서 기저에 위치한 Adenostoma속과 최근 장미과 분류체계에서 아과 내 기저에 위치한 Lyonothamnus속이 Type II로 나타나 분자계통학적 연구 결과를 일부 지지하였다. 따라서, 본 형질에 대한 연구를 조팝나무아과, 나아가 장미과 전체 분류군으로 확장한다면 과내에서 계통분류학적 적용을 시도해 볼 수 있을 뿐 아니라 화판 형질의 전반적인 진화적 경향성까지 파악할 수 있을 것이다.

Adenostoma fasciculatum var. fasciculatum (Fig. 2B), Sorbaria arborea var. arborea (Fig. 2J)의 배축면에서만 나타난 기공은 발달 과정 상 나타나는 단계의 일부일 수 있거나, 혹은 분비의 기능을 수행하기 위한 구조일 수 있다. 다양한 현화식물군의 화관, 화판에서 나타나는 기공의 형태는 주로 향을 분비하는 osmophore로 설명된다(Nilson, 1998). 추후 보다 많은 개체수의 악편(sepal), 자예군(gynoecium), 웅예군(androecium) 등 화부구조 전체의 미세구조 확인을 통해 osmophore로 여겨지는 기공의 분포와 패턴 및 기능에 대해서 논의 할 필요가 있다.

결론적으로, 쉬땅나무족 15분류군의 화판표피 미세형태학적 형질은 크게 3가지 유형으로 구분할 수 있었다. 구분된 이들 향축면과 배축면의 미세구조는 속간 혹은 종간 진단형질로 유용할 뿐 아니라 분자계통학적 연구결과와도 일부 일치하는 경향을 보여, 추후 장미과 연구에서 화판의 미세형태학적 형질이 유용한 분류학적 형질로서 적용할 수 있음을 밝혔다. 한편, 밀원식물, 원예식물로 가치가 높은 분류군들이 속해 있는 본 족의 연구는 생식생물학적 관점에서 수분매개자(곤충)와 식물의 구조(화판)와의 관계를 제시한 추가적인 사례로 판단된다.